Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

1. Двустороннее проведение возбуждения доказывается регистрацией нервных импульсов с двух сторон от места нанесения раздражения на нерв, способного вызвать возбуждение (Атл., рис 6, с. 121). В условиях целого организма двустороннее проведение наблюдается в аксонном холмике нейрона. Возникающий в этом месте ПД переходит не только на аксон, но и на тело нейрона.

2. Изолированное проведение возбуждения в отдельных нервных волокнах. Обычно оно не передается с одного нервного волокна на другое. Возможность такого проведения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, высокую точность регуляторной деятельности на другие нервные клетки и клетки-эффекторы рабочего органа. Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межволоконные пространства, значительно ниже, чем сопротивление мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из возбужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбуждения соседних волокон.

3. Большая скорость проведения возбуждения. В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы А, диаметр которых составляет от 12 до 22 мкм; при диаметре волокон 8—12 мкм скорость составляет 40—70 м/с, 4—8 мкм — 15—40 м/с, 1—4 мкм — 15 м/с. Волокна группы В имеют диаметр 1—3 мкм, скорость равна 3—14 м/с, а волокна группы С с диаметром 0,5—1,0 мкм обладают скоростью проведения — 0,5—2 м/с. Следовательно, скорость проведения возбуждения по нервному волокну определяется его диаметром: чем толще волокно, тем больше скорость проведения ПД по этому волокну.

4. Утомляемость нервного волокна. Н. Е. Введенский (1883) обнаружил, что нерв сохраняет способность к проведению возбуждения в течение 6—8 ч непрерывного раздражения. Это обусловлено тем, что при проведении ПД по нервным волокнам используется 1/1 000 000 часть запасов трансмембранных ионных градиентов, и, следовательно, нужны небольшие количества АТФ для восстановления ионных градиентов. Расход энергии в нерве примерно в 16 раз меньше, чем на соответствующую единицу массы в целом организме в условиях покоя.

5. Анатомическая и функциональная целостность нервного волокна. Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Нарушение физиологической непрерывности нервных волокон можно наблюдать при действии на нерв различных веществ: ядов, растворов солей, новокаина, а также при гипоксии, охлаждении.

Возрастные особенности нейрона и нервных волокон.На ранних стадиях развития нервная клетка характеризуется большой величиной ядра, которое окружено небольшим количеством цитоплазмы. Такая клетка носит название аполярного нейробласта. В процессе развития с увеличением размеров клетки уменьшается относительный объем ядра. На третьем месяце внутриутробного развития в аксоплазме появляются нейрофибриллы и одновременно начинается рост аксона нервной клетки. Аксон растет по направлению к периферии до мышцы или железы.

Растущий аксон на конце имеет колбу роста. Синапс центральной нервной системы образуется в результате контакта колбы роста одного нейрона с телом другого. Колба роста превращается в пресинаптическое образование. На первом этапе развития синапса дифференцируются мембраны, затем в пресинаптическом отделе образуются митохондрии и везикулы (синаптические пузырьки), количество которых быстро увеличивается. Постепенно увеличивается и синаптическая щель и утолщаются мембраны синапса.

Функциональная деятельность нейрона начинается с того момента, когда аксон достигает органа. Проведение возбуждения в нейронах центральной нервной системы обнаружено с момента образования синапса со всеми его компонентами. Дендриты вырастают значительно позже аксона. Сначала на противоположном аксону полюсе клетки появляется верхушечный дендрит, в виде простого выроста аксоплазмы, вследствие чего нейробласт становится биполярным. Затем вырастают дендриты со всех сторон, и нейробласт становится мультиполярным.

Способность проводить возбуждение у дендрита появляется значительно позже, чем у аксона (аксон функционирует во внутриутробном периоде развития ребенка, а дендрит — после рождения). В процессе развития увеличивается число ветвлений дендрита. Шипики на дендритах появляются после рождения ребенка. В коре больших полушарий их количество возрастает вместе с увеличением числа условно-рефлекторных связей.

Во время развития аксона происходит его погружение в швановскую клетку и образование миелиновой оболочки (Атл., рис. 4, с. 119). При погружении в швановскую клетку аксон никогда не контактирует с ее цитоплазмой, то есть он внедряется в углубление на поверхности швановской клетки (Атл., рис. 4а, с. 119), Постепенно швановская клетка обволакивает аксон, и края ее смыкаются.

Швановская клетка несколько раз обкручивается вокруг аксона так, что образуется спираль (рис. 4 б, в). На ранних стадиях развития спираль скручена свободно, а позднее спираль закручивается более плотно — образуется компактная миелиновая оболочка, в крупных нервах миелиновая оболочка может достигать 2—3 мкм толщины.

Миелинизация нервных волокон.Главным критерием степени зрелости нервного волокна является его миелинизация. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже больших полушарий головного мозга.

Миелинизация спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов начинается на 4-м месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрыты миелином к моменту рождения. Большинство смешанных и центростремительных нервов миелинизируется к 3 месяцам после рождения, некоторые к 3 годам. Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы. Не заканчивается миелинизация только пирамидных путей; по данным разных авторов, она завершается к 3—6 месяцам жизни ребенка.

Передние спинно-мозговые корешки у детей достигают состояния, свойственного взрослым, в период от 2-го до 5-го года жизни, а задние — от 5-го до 9-го года. Миелинизация нервных волокон близка к завершению к 9 годам жизни ребенка.

Скорость миелинизации черепно-мозговых нервов различна; большинство из них миелинизируется к 1,5—2 годам. К 2 годам миелинизируются слуховые нервы. Зрительные и языкоглоточный нервы у новорожденных еще не миелинизированы, но у 3—4 -летних детей отмечается их полная миелинизация.

Миелинизация нервных волокон головного мозга начинается во внутриутробном периоде развития и заканчивается после рождения. В отличие от спинного мозга в головном мозге раньше других миелинизируются афферентные пути, а двигательные — через 5—6 месяцев (некоторые значительно позже) после рождения. Несмотря на то что к 3 годам в основном заканчивается миелинизация нервных волокон, рост в длину миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после 3-летнего возраста.

Строение и функции синапсов.Нейроны контактируют между собой с помощью синапсов. Синапс — это структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению иннервируемой клетки, ее структуры и функции. В синапсе различают пресинаптическую часть (окончание аксона), синаптическую щель и постсинаптическую часть (Атл., рис. 6, с. 122). Главным структурным элементом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, в них содержится по подсчетам разных авторов, от 1 000 до 10 000 молекул химического вещества, участвующего в передаче информации. Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синаптической бляшке (Атл., рис. 9. с. 122). Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение для продвижения везикул к пресинаптической мембране. Через нее осуществляется выброс медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет ширину 20—50 нм. В ней содержится межклеточная жидкость и мукополисахаридное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре— и постсинаптической мембранами, а также могут быть ферменты.

Постсинаптическая мембрана — это утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связать молекулы медиатора, в результате чего возникает активация ионных каналов.

Классификация синапсов.Синапсы классифицируются по следующим признакам.

1. По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендрические, дендросоматические.

2. По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

3. По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические и смешанные. Электрические синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих. В таких синапсах проведение возбуждения, чаще двустороннее, передается электрическим путем за счет возникновения местных токов.

В синаптической щели между пре— и постсинаптической мембраной имеются белковые мостики — каналы шириной 1—2 нм, где движутся ионы и небольшие молекулы. Кроме описанных синапсов, среди электрических синапсов различают другие — в форме сплошной щели; площадь каждого из них достигает 1 000 мкм, как, например, между нейронами ресничного ганглия. Ряд электрических синапсов обладают односторонним проведением возбуждения. К ним, как правило, относятся синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные). Функция электрических синапсов заключается, прежде всего, в обеспечении срочных реакций организма.

Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.

Химические синапсы.Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Эти синапсы являются специфическими для нервной системы. В них передача осуществляется с помощью химического вещества — медиатора. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. В химических синапсах одностороннее проведение возбуждения, медиатор содержится в пресинаптическом звене.

Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом, аксоном и сомой клетки, аксонами и дендритами.

Смешанные синапсы это синапсы, в которых наряду с химической передачей имеются участки с электрическим механизмом передачи, как, например, в спинном мозге лягушки.

Механизм передачи возбуждения в синапсах.Передача возбуждения в синапсе осуществляется в несколько этапов.

1. Нервный импульс, поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую кальций-каналы. Ионы Са²⁺ входят согласно концентрационному и электрическому градиентам внутрь окончания, что ведет к увеличению содержания ионов в цитоплазме в 10—100 раз. Ион Са²⁺ вызывает слияние синаптических пузырьков с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны и последующий экзоцитоз (выход) содержащегося в них медиатора в синаптическую щель. Неиспользованный медиатор поглощается (пиноцетоз) в пресинаптическую часть синапса (Атл., рис. 9, с. 122). Под влиянием пришедшего возбуждения количество медиатора резко возрастает. Выделение молекул медиатора из пресинаптического окончания пропорционально количеству поступивших туда ионов Са⁺ в степени n=4. Так, например, при увеличении концентрации ионов Са²⁺ в 2раза, выход медиатора может увеличиться в 2⁴, то есть в 16 раз.

2. Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами, образуя на мембране комплекс медиатор-рецептор. Данный комплекс изменяет проницаемость мембраны для ионов К⁺ и Na⁺, в результате чего изменяется ее потенциал покоя. Скорость диффузии медиатора составляет 0,1—0,2 мс. В зависимости от природы медиатора потенциал покоя мембраны может снижаться (деполяризация), что характерно для возбуждения или повышаться (гиперполяризация), что типично для торможения.

3. Возбуждение постсинаптической мембраны. Выделившийся в синаптическую щель медиатор действует на рецепторы постсинаптической мембраны и повышает ее проницаемость для ионов Na⁺ и К⁺. Это вызывает развитие процесса деполяризации на ней, обозначаемого как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При достижении ВПСП критической величины в нейроне возникает потенциал действия

Особенности проведения возбуждения в синапсах.Синаптическая передача возбуждения имеет ряд особенностей.

1. Односторонность проведения возбуждения, то есть в направлении от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы имеют тонкие каналы, которые необходимы для формирования синаптических потенциалов и находятся только на постсинаптической мембране. Поэтому пресинаптическая мембрана не чувствительна к выделившемуся медиатору. ВПСП, возникающий на постсинаптической мембране, не в состоянии возбудить пресинаптическое окончание из-за дальности расстояния.

2. Замедленное проведение возбуждения связано с синаптической задержкой, которое составляет 0,2—0,6 мс и развитием постсинаптического потенциала (ПСН) в ответ на пресинаптический импульс. Необходимо время для выделения медиатора из пресинаптического окончания, диффузии его к постсинаптической мембране, возникновении ВПСП.

3. Низкая лабильность синапсов. Синапсы генерируют 100—160 импульсов в секунду, что в 5—6 раз ниже лабильности аксона. Главной причиной низкой лабильности синапса является сравнительно большая совокупная длительность процессов, обеспечивающих проведение возбуждения от пресинаптической мембраны к нейрону.

4. Утомляемость синапса, развивающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования. В этом случае утомление может быть обусловлено истощением и несвоевременным синтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубокой стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны (пессимальное торможение).

Электрические синапсы имеют ряд других особенностей, а именно: малую задержку проведения возбуждения; возникновение деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса; наличие большей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом. Работа электрических синапсов может регулироваться близлежащими химическими синапсами. Например, между шипиками клеток ядра нижней оливы продолговатого мозга передача возбуждения блокируется, если выделяется медиатор в рядом расположенном химическом синапсе. Электрические синапсы оказывают действие на метаболизм контактирующих клеток (Смирнов, 2000).

Рефлекс — основная форма нервной деятельности.Рефлекс это ответная реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой с синаптическими соединениями (Атл., рис. 11, с. 124). Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражителей в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему. По эфферентным нейронам, представленным аксонами, происходит проведение сигналов к периферическим органам и тканям.

Разбирая рефлекторную дугу, следует отметить, что она является замкнутой и возникает необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, позволяющей установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды.

Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и в целом оптимизируя поведение организма.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различают моно— и полисинаптические рефлексы. В структуре рефлекторной дуги моносинаптического рефлекса имеется одно синаптическое соединение (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса на растяжение. Атл., рис. 11 А, с. 124). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух или более синаптических переключений (то есть три и более нейронов) позволяет характеризовать ее как полисинаптическую (Атл., рис. 11, Б, с. 124). Для всех рефлекторных рефлексов характерна полисинаптичность.

Классификация рефлексов.Многообразные рефлекторные реакции организма классифицируют по происхождению, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам их обеспечения, по биологическому значению.

По происхождению различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемых по наследству) и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобретаемые на протяжении индивидуальной жизни организма).

Различают экстерорецептивные рефлексы — рефлекторные реакции, возникающие в ответ на раздражения многочисленных рецепторов поверхности тела (болевые, температурные, тактильные и т. д.), интерорецептивные рефлексы(рефлекторные реакции, запускаемые раздражением интерорецепторов: хемо-, баро-, осморецепторов и т. д.), проприорецептивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилии, суставных поверхностей и т. п.), висцерорецептивные — на раздражение рецепторов внутренних органов.

В зависимости от уровня активации части мозга (Атл., рис. 11, с. 125) дифференцируют на спинно-мозговые (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга), бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные(с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга). В зависимости от отдела ЦНС, участвующего в реализации рефлекса, — соматические и вегетативные.

По биологическому назначению рефлексы делят на оборонительные,или защитные, направленные на удаление от раздражителя, пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи, половые, связанные с продолжением рода, ориентировочные,или исследовательские, проявляющиеся в повороте тела и движении в сторону нового раздражителя, позно-тонические, или рефлексы положения тела, и локомоторные — перемещение тела в пространстве.

Безусловные рефлексы. Эти рефлексы выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, которые осуществляются на основе врожденных нервных связей, то есть отражают филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций с учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложности нервной системы, обеспечивающей соответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значения.