Функции зрительных бугров и гипоталамуса

Таламус — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору больших полушарий от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интерорецепторов, и начинаются таламокортикальные пути.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. К нему поступает информация о состоянии множества систем организма, что позволяет участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).

По функции таламические ядра дифференцируются на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

К специфическим, или проекционным ядрам таламуса относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные нейроны», у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору больших полушарий от кожных, мышечных и других рецепторов.

От специфических ядер сенсорная информация поступает в определенные участки III — IV слоев коры больших полушарий (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию. Эти экспериментальные факты свидетельствуют о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших полушарии. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов гипоталамуса.

Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры больших полушарий и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, то есть могут выполнять детекторную функцию.

В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры больших полушарий, достигая там первичной слуховой области коры. Медиальные коленчатые тела имеют четкую тонотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярными ядрами, ретикулярным ядром, переветрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу.

Их аксоны поднимаются в кору больших полушарий и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. Неспецифические ядра имеют связи с РФ ствола мозга, гипоталамусом, лимбической системой, базальными ганглиями, специфическими ядрами таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, то есть развитие сонного состояния.

Существует точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Таким образом, неспецифические ядра передают активирующее влияние ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Однако эта точка зрения не является общепризнанной, и некоторые исследователи рассматривают ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса как две раздельные системы, контролирующие возбудимость корковых нейронов.

Ассоциативные ядраталамуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсальное — с лобной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры больших полушарий. Эти ядра имеют мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, то есть нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны подушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры больших полушарий, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиального ядра — с лобной долей коры большого мозга.

К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показывают клинические данные, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических и неспецифических, ассоциативных ядер позволяет ему участвовать в организации таких двигательных реакций, как сосание, жевание, глотание, смех; двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Гипоталамус — филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем.

В гипоталамусе выделяется несколько десятков ядер, которые локализуются в областях и зонах, обладая определенной функциональной спецификой. Так, например, некоторые ядра преоптической и передней групп объединяются в гипофизо-тропную область, нейроны которой продуцируют рилизинг-гормоны (либерины)и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза — аденогипофиза.

Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны-датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма (температуру тела, водно-электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Посредством нервных и гуморальных механизмов гипоталамус управляет деятельностью гипофиза.

Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, у которой сосредоточены проводниковые элементы (медиальный пучок переднего мозга), формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части мозга. Нервные клетки в латеральном гипоталамусе расположены диффузно. В целом гипоталамус как важный интегративный центр имеет богатые афферентные и эфферентные связи с различными отделами мозга. Так, например, он получает афферентный вход от ретикулярной формации среднего мозга. Гипоталамус обладает двусторонними связями с таламусом и через передние таламические ядра — с корой больших полушарий. Афферентный вход от лимбической системы мозга осуществляется через медиальный пучок, проходящий в латеральном гипоталамусе, кроме того, афферентные входы гипоталамуса дополняются непрямыми мозжечково-гипоталамическими связями.

Основные эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами головного и спинного мозга осуществляются через полисинаптические пути ретикулярной формации ствола. Эти пути дополняются короткими эфферентными трактами, идущими в таламус и через его посредство далее в кору больших полушарий. В системе мозгового свода проходят эфферентные волокна от гипоталамуса в лимбическую кору. Особо выделяется мощный пучок нисходящих волокон, идущих от супраоптического ядра гипоталамуса в нейрогипофиз.

Гипоталамус является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Он отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции. Кроме того, велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций. Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состоянии «сна и бодрствования» и других биоритмов. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Развитие промежуточного мозга.Отдельные структуры промежуточного мозга имеют свои темпы развития, так, например, закладка зрительного бугра осуществляется к 2месяцам внутриутробного развития. На 3-м месяце разграничивается таламус и гипоталамус. На 4—5-м месяце между ядрами таламуса проявляются светлые прослойки развивающихся нервных волокон. В это время клетки еще слабо дифференцированы. В 6 месяцев становятся хорошо видными клетки ретикулярной формации зрительного бугра (таламус). Другие ядра зрительного бугра начинают формироваться с 6 месяцев внутриутробной жизни, к 9 месяцам они хорошо выражены. С возрастом происходит их дальнейшая дифференциация. Ядра зрительного бугра миелинизируются медленно в первые месяцы жизни, начиная от латеральной поверхности; ядро, расположенное в области под зрительным бугром, полностью миелинизируется на 5-м месяце жизни. Усиленный рост зрительного бугра осуществляется в 4-летнем возрасте, а размеров взрослого он достигает к 13 годам жизни.

В эмбриональном периоде развития закладывается подбугорная область, но в первые месяцы внутриутробного развития ядра гипоталамуса не дифференцированы. Только на 4—5 месяце происходит накопление клеточных элементов будущих ядер, на 8-м месяце они хорошо выражены. В основном ядра гипоталамуса созревают к 2—3 годам. Однако окончательно они созревают к возрасту 13—14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарной и нейросекреторных связей.

К моменту рождения структуры серого бугра еще полностью не дифференцированы, что приводит к несовершенству теплорегуляции у новорожденных и детей первого года жизни. Дифференциация клеточных элементов серого бугра заканчивается позднее всего — к 13—17 годам.

В процессе роста и развития промежуточного мозга уменьшается количество клеток на единицу площади, и увеличивается размер отдельных клеток и число проводящих путей. Следует отметить более быстрые темпы формирования гипоталамуса по сравнению с корой больших полушарий. Сроки и темпы развития гипоталамуса близки к срокам и темпам развития ретикулярной формации. Онтогенетическая направленность развития структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов и мозга в целом.

У новорожденных отмечается наличие рефлекторных реакций на тактильные, вкусовые, температурные и болевые раздражения.

Восприятие обонятельных раздражений связано с созреванием обонятельного и тройничного нервов и соответствующих ядер подбугорной области. Рефлексы на обонятельные и вкусовые раздражения в первые часы после рождения имеют место даже у недоношенных детей. Новорожденные различают приятные и неприятные запахи, довольно тонко определяют вкусовые раздражения.

Действие сладких вкусовых веществ на рецепторы полости рта вызывает у новорожденных лизательные и сосательные движения, а действие горьких, кислых и соленых веществ — сильное слюноотделение, сморщивание лица, рвотные движения. Эти реакции являются врожденными рефлексами, так как имеют место до первого кормления новорожденного. Причем кислое воспринимается с меньшим неудовольствием, чем соленое, а горькое — как самое неприятное. Различие вкусовых веществ осуществляется лучше при частичном насыщении, чем натощак или при полном насыщении.

Регуляция температуры тела у новорожденных и детей 1-го года жизни несовершенна вследствие недостаточного развития структур гипоталамуса.

В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.