Строение, функции и развитие коры больших полушарий

Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой серого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры увеличилась по размеру за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2 200—2 600 см². Кора занимает у человека 96%. Толщина коры в различных частях полушария колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Отростки этих клеток образуют огромное количество связей, что создает условия для обработки и хранения информации.

Как показал В. А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Распределение нервных клеток в коре обозначается термином«цитоархитектоника», что означает клеточное строение. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяется термином «миелоархитектоника»,то есть волокнистое строение коры.

Волокнистое строение коры в основном соответствует клеточному ее составу. Типичным для новой коры больших полушарий взрослого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (Атл., рис. 28, с. 136), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток.Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны идут из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксоны оканчиваются в коре. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой и древней коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение.

Слои коры

Слой 1 — молекулярный —содержит немногочисленные, очень мелкие горизонтальные клетки, их аксоны расположены параллельно поверхности мозга. Эти клетки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Слой является общим для новой, старой и древней коры.

Слой II— наружный зернистый —содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (округлой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с горизонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещество. Слой беден миелиновыми волокнами.

Слой III — пирамидный — состоит из клеток пирамидной формы, размеры которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонками, между которых проходят проекционные волокна. От вершины пирамидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молекулярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхностях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клетками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мелких нейронов остаются в пределах коры, а крупных — формируют ассоциативные и комиссуральные волокна белого вещества. Наряду с пирамидными, в этом слое встречаются и звездчатые клетки.

Слой IV — внутренний зернистый — образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетками и густым скоплением горизонтально направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчивается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ниже— и вышележащие слои, таким образом происходит переключение афферентных импульсов на эфферентные нейроны III и IV слоев. В различных зонах коры он имеет неодинаковую толщину: в предцентральной извилине он почти не выражен, а в зрительной коре развит достаточно хорошо.

Слой V — ганглиозный — заключает в себе пирамидные клетки, среди которых встречаются очень крупные — клетки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина — 80 мкм. Аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты. От аксонов, образующих тракт, отходит большое количество коллатералей, по которым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон доходят до полосатого тела, красного ядра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылающие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ствола мозга. Пирамидные нейроны получают также большое количество афферентных входов из различных отделов нервной системы. На дендритах этихклеток образуются синаптические контакты, преимущественно на шипиках — выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков увеличивается в процессе созревания коры и образования новых связей.

Слой VI — полиморфный —с большим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, а в глубоких его частях размеры нейронов уменьшаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновидных нейронов образуют эфферентные пути, а дендриты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на нейронах V — VI слоев.

По мере удаления от поверхности коры слой VI переходит в белое вещество, в нем значительно возрастает количество волокон, и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в VII слой коры.

По строению среди клеток коры выделяют длинноаксонные и короткоаксонные нейроны. Они выполняют различные функции. Так, например, пирамидные клетки V слоя собирают импульсы со всех слоев коры. Длинный нисходящий аксон имеет многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекционное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигательных ядрах ствола или на мотонейронах спинного мозга. Восходящий дендрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры и образует здесь густое конечное ветвление. На своем пути он отдает, как и другие дендриты пирамидных нейронов, веточки к нейронам всех слоев, через которые проходит.

В верхних слоях длинные аксоны имеют пирамидные клетки III слоя. Аксоны этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциативных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, связывающих кору двух полушарий.

Клетки с коротким аксоном не выходят за пределы коры. К ним относятся клетки звездчатой и корзинчатой формы, которые встречаются во всех слоях коры. В IV слое это главные элементы. Их функция заключается в восприятии афферентных импульсов и распределении их на пирамидные клетки III и V слоев.

Звездчатыми клетками осуществляется, кроме того, круговая циркуляция импульсов в коре. Передавая импульс от одной звездчатой клетки к другой, эти нейроны объединяются в нейронные сети.Воспринимая нервный импульс, они могут длительно пребывать в состоянии скрытой, не проявляющейся во внешних реакциях активности даже после того, как прекратилось действие раздражителя. Данная особенность является одной из форм памяти, анатомо-функциональной предпосылкой для динамической фиксации следов возбуждения, удержания и эффективного использования информации, запасаемой человеком на протяжении всей его жизни.

Согласно современным представлениям, кора головного мозга построена из взаимодействующих функциональных блоков — модулей или локальных сетей. Они представлены пластинами или колонками, которые являются функциональными единицами коры, организованными в вертикальном направлении. Это доказано следующим опытом: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения; если же микроэлектрод вводить горизонтально в кору, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды раздражителей. Наиболее четко такая организация выражена в сенсорных областях коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной). Колонки представляют собой вертикальные модули диаметром примерно 300—500 мкм. Основой для организации данного модуля служит входящее в кору волокно. Такие волокна могут быть отростками нейронов таламуса, латерального коленчатого тела и т. д. Волокна оканчиваются синаптически на звездчатых нейронах IV слоя и на базальных дендритах пирамидных нейронов. Отсюда информация распространяется на выше— и нижележащие нейроны. Таким образом, информация от небольшой группы подкорковых нейронов поступает в локальный участок коры. Этим достигается точность обработки сенсорной информации. Кортико-кортикальные волокна образуют контакты с нейронами всех слоев и могут выходить за пределы данного модуля. За счет этого происходит более сложная обработка информации, поступившей от различных рецепторов.

Слои коры делятся на верхний и нижний этажи. Нижний этаж,представлен V—VI слоями и несет проекционную функцию, отдавая нисходящие волокна к двигательным ядрам головного и спинного мозга. Верхний этаж состоит из II—IV слоев, распространяет по коре импульсы, которые поступают по восходящим волокнам от подкорковых структур, и посылает ассоциативные и комиссуральные волокна ко всем областям коры, то есть имеет отношение к более сложным функциям.

Нейронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Так, например, вторичные поля 6,8 и 10 функционально обеспечивают высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 — вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного раздражителя (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов.

Локализация функций в коре больших полушарий.Согласно учению И. П. Павлова о динамической локализации функций, кора больших полушарий имеет «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» по всей коре нейроны. Современная концепция о локализации базируется на принципе многофункциональности (но неравномерности) корковых полей, что предполагает и разное их функциональное предназначение (Атл., рис. 29, с. 136). В коре больших полушарий имеется множественное представительство функций, которые расположены в сенсорных, моторных и ассоциативных областях.

Сенсорные зоны коры.Корковые концы анализаторов имеют свою топографию, и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются, особенно на таламическом и корковом уровнях. Помимо этого, в каждой сенсорной системе имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный раздражитель, но и на сигналы из других сенсорных систем. Сенсорные зоны коры расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях.

Корковое ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре верхней теменной области (поля 5 и 7). Здесь имеется строгое соматотопическое деление. При этом тело спроецировано в постцентральной извилине вверх ногами: в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней — проекция рецепторов головы (Атл., рис. 30, с. 137). Болевая и температурная чувствительность в основном проецируется в поля 5 и 7, причем частный вид кожной чувствительности — узнавание предметов на ощупь — стереогнозия, связаны с полем 7. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь при закрытых глазах.

Корковая зона зрительной сенсорной системы находится в затылочной области (поля 17, 18, 19). Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17. Здесь находится топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры больших полушарий приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия), при этом утрачивается также цветовая память.

Корковая зона слуховой сенсорной системы располагается в височной области (поля 41,42) верхней височной извилины, где оканчивается большинство волокон слуховой лучистости. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора(поля 20 и 21), лежащий в области средней и нижней височных извилин.

Корковая зона обонятельной сенсорной системы помещается в филогенетически наиболее древней части коры, в пределах основания обонятельного мозга, отчасти гиппокампа (поле 11), обеспечивая проекционную функцию, хранение, а также распознавание обонятельных образов.

Корковая зона вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора (поле 43). Центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.

Моторные зоны корынаходятся в основном в предцентральной извилине и воспринимают раздражение проприорецепторов суставов, скелетных мышц, сухожилий. В поле 4 от гигантских пирамидных клеток V слоя начинается большинство волокон нисходящих путей коры — кортикоспинального и кортикоядерного. Оканчиваются волокна этих путей на мотонейронах передних рогов спинного мозга и нейронах двигательных ядер черепных нервов.

В передней центральной извилинерасположены зоны, раздражение которых вызывает движение по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние (Атл., рис. 31, с. 137). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями и особенно пальцами рук.

Спереди от передней центральной извилины лежат поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные координированные, стереотипные движения. Так, например, при раздражении коры поля 6 возникают сложные координированные движения: поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры имеет большое количество связей с другими анализаторами, что обусловлено наличием в ней значительного числа полисенсорных нейронов.

Ассоциативные зоны(межанализаторные) принимают импульсы от многих систем. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры. Каждая ассоциативная область коры имеет связи с несколькими проекционными областями. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей. Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных зон коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

Ассоциативные зоны мозга человека наиболее выражены в лобной, теменной и височных долях. В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Лобные ассоциативные поля (9—14) имеют двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов. Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных зон коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта. Примером может быть поле 40 нижнетеменной области, поражение которого ведет к утрате способности выполнять сложные координированные акты.

Вторая особенность ассоциативной области заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти.

Локализация речевых функций.Речевая функция связана как с сенсорной, так и двигательной зонами. Корковый двигательный центр речи (поле 44) занимает нижнюю часть лобной извилины чаще левого полушария (центр Брока). В нем происходит анализ раздражений, приходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. В заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны предцентральной извилины, часть поля 6 связана с письменной речью. Деятельность этого центра связана с органом зрения, и поэтому недалеко от зрительного анализатора расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39).

При поражении поля 39 утрачивается способность складывать из букв слова и фразы. В поле 22, расположенном в задней части верхней височной извилины, при участии полей 41 и 42 (ядерная зона слухового анализатора) происходит слуховое восприятие речи. При нарушении этого участка поля 22теряется способность понимать слова.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Поражение этого центра приводит к забывчивости названия предмета, но сохранена у больного способность помнить его назначение, свойства.

Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей — слева, у левшей — справа) и функционально оказываются асимметричными.

В настоящее время доказано, что и второе полушарие небезразлично к речевым функциям (воспринимает интонации голоса и придает речи интонационное окрашивание). Специализация полушарий проявляется, кроме того, в характере организации памяти и в регуляции эмоциональных состояний.

Наличие у человека полей, разрушение которых ведет к выпадению речевых функций, не означает, что последние связаны только с определенными участками коры. Речь наиболее сложно локализована и осуществляется при участии всей коры. В соответствии с выработкой нового опыта речевые функции могут перемещаться и в другие области коры (чтение слепых, письмо ногой у безруких и т. д.).

Морфофункциональная асимметрия мозга.Наличие двигательного центра речи, находящегося в левом полушарии в полях 44 и 45 (центр Брока) нижней лобной извилины, и сенсорного центра речи расположенного в поле 22 (центр Вернике) верхней височной извилины, больше по площади, чем в правом. Поэтому это полушарие рассматривается как доминирующее в отношении речевой функции и мышления. Кроме того, морфологическая асимметрия мозга выражена в строении борозд и извилин, а также степенью отдельных слоев и размерами клеток (например, в области речедвигательного, речеслухового, речезрительного центров и центра письменной речи)

Выделяют несколько видов функциональных асимметрий. Моторная асимметрия проявляется в неодинаковой активности рук, ног, лица, половин тела, управляемых каждым полушарием мозга. Сенсорная асимметрия заключается в неравнозначности восприятия каждым из полушарий объектов, расположенных слева и справа от средней плоскости.

Психическая асимметрия рассматривается с точки зрения специализации полушарий мозга в отношении различных форм психической деятельности.

Люди с доминированием левого полушария отличаются рациональным аналитическим мышлением, развитой речью, способностью к точным наукам и прогнозированию событий, в музыкальном восприятии они легче усваивают ритм, чем мелодию, им присуща двигательная активность, целеустремленность.

Люди с доминированием правого полушария тяготеют к конкретным видам деятельности, более медлительны и неразговорчивы, обладают образным мышлением и художественным складом ума, отличаются музыкальностью, более эмоциональны, склонны к воспоминаниям.