Теория зародышевых листков. Производные зародышевых листков.

Первые сведения о зародышевых листках – Карл Вольф, Бер. После описания Бером зародышевых листков, у разных групп позвоночных, их образование рассматривалось как первый признак дифференцировки зародыша.

Зародышевые листки – это динамичные скопления клеток, закономерно образующиеся в эмбриогенез многоклеточных животных, которые характеризуются определенным пространственным взаиморасположением. Превращение клеточного материала зародышевых листков на основе широких взаимодействий в рамках целостного организма зародыша приводят в дальнейшем развитии к возникновению необходимых органов и систем органов.

В 1901г. Ковалевским была сформулирована теория зародышевых листков:

· зародышевые листки имеются у всех многоклеточных;

· ткани и органы образуются из зародышевых листков;

· одни и те же листки у животных дают начало одним и тем же структурам;

· для всех многоклеточных характерны одни закономерности развития.

С момента возникновения зародышевых листков их клеточный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого круга тканей и органов.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

Провизорные органы зародышей позвоночных или зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода. Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

Зародышевые оболочки обеспечивают развитие зародыша. Развиваются они из клеточного материала уже сформированных зародышевых листков. Провизорные органы (зародышевые оболочки) рассасываются, как только органы зародыша становятся способны выполнять свои функции. Формируются: амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис. У млекопитающих эти провизорные органы начинают образовываться в гаструляцию, т.к. в яйцеклетке мало желтка.

Желточный мешок – энтодермального происхождения. Амнион – эктодермального происхождения, продуцирует жидкость, в которой развивается зародыш. Главная роль – защита от высыхания, мех-их повреждений. Аллантоис – мочевой мешок, служит для сбора продуктов диссимиляции и серозная оболочка (бывает у рептилий, птиц).

Общие и частные критические периоды в развитии человека. Неблагоприятные факторы, действующие на женский организм, нарушающие нормальное строение и созревание половых клеток. Причины мутаций или аномалий развития. Действие фармакологических веществ на организм беременной женщины и плод.

Критические периоды – периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждению разнообразными факторами, которые могут нарушить нормальное развитие. Это периоды наименьшей резистентности (устойчивости) зародышей к факторам внешней среды.

Всестороннее изучение критических периодов, показывает, что они совпадают с активной морфологической дифференцировки, с переходом от одного периода развития к другому, с изменением условий существования зародыша.

В отношении человека выделяют следующие общие критические периоды:

· имплантация (6-7-е сутки после зачатия),

· плацентация (конец 2-й недели беременности),

· перинатальный (роды).

Частные критические периоды связаны со временем закладки отдельных систем органов.

В целом у человека выделяют 10 критических периодов:

· гаметогенез

· оплодотворение

· имплантация

· плацентация

· развитие зачатков осевых органов

· усиленный рост и развитие головного мозга

· формирование основных систем, дифференцировка половых органов

· рождение

· новорожденность

· период полового созревания

Влияние условий жизни матери на развитие зародыша

Многие неблагоприятные факторы, которым подвергался материнский организм, иногда задолго до беременности и даже полового созревания могут оказать влияние на развитие зародыша и плода. Первичные овоциты образуются до рождения или после него. Неблагоприятные факторы действующие на женский организм могут нарушить нормальное строение и стать причиной мутаций или аномалий развития. Большое влияние имеет возраст женщины, чем старше, тем больше вероятность аномалий развития. Различные нарушения в обмене вещ-в, недостаток или избыток некоторых витаминов, стрессы, инфекционные болезни могут вызвать нарушения эмбриогенеза. Прием хинина, алкоголя, отравления токсическими вещ-вами, недостаток кислорода нарушает развитие органов и нервной системы.

Врожденные пороки развития — это нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения, ВЫЗЫВАЮТ НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ ОРГАНОВ. При аномалиях нарушение функции обычно не наблюдается. В зависимости от причины врожденные пороки делят на три группы:

1) наследственные, вызваны изменением генов или хромосом в гаметах родителей.

2) экзогенные (средовые), возникают под влиянием теротагенных факторов, таких как лекарства, пищевые добавки, яды.

3) Мультифакториальные, развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов.

В зависимости от стадии, на которой проявляется воздействие нарушения подразделяются на четыре группы:

1) гаметопатии, нарушения на стадии зиготы.

2) бластопатия, нарушение на стадии бластулы. Обе группы нарушений очень грубые и развитие зародыша дальше не идет.

3) эмбриопатии, возникает от 15 сут до 8 нед эмбрионального развития. Основа всех врожденных пороков.

4) фетопатии, возникают после 10 нед эмбрионального развития. Это патологические состояния в виде отклонений общего типа. Ex. Снижение массы новорожденного, задержка индивидуального развития и т.д.

10. Преформизм (от лат. «заранее образую») — учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма .Преформизм возник на базе господствовавшего в XVII—XVIII вв. представления о преформации, согласно которому зародыш уже сформирован в половых клетках, и его дальнейшее развитие заключается только в увеличении в размерах.

Учёные того времени разделились на анималькулистов и овистов. Первые считали, что зародыш содержится в сперматозоидах, вторые — в яйцеклетках.

Эпигенез

Эпигенез (от эпи... и ...генез), учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных новообразований в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия структур

Механизмы эмбрионального развития

Эмбриональный морфогенез осуществляется при взаимодействии генотипа зародыша и организма матери и связан с процессами размножения, роста, дифференцировки, миграции и отмирания клеток. Эти процессы контролируются сложными взаимодействиями генетических, эпигеномных и внешних факторов, определяющих в конечном итоге временную и пространственную последовательность экспрессии (включения и выключения) блоков генов и тем самым дифференцировку клеток и морфогенез. Нарушение в процессе эмбриогенеза любого из вышеперечисленных механизмов вызывает отклонение от нормального развития, что может реализоваться во врожденном пороке.

На внутриклеточном уровне к «пусковым» механизмам нарушения развития относятся изменения молекулярных процессов репликации ДНК, биосинтеза белков-ферментов и др.

К основным клеточным механизмам тератогенеза относятся нарушения размножения, миграции и дифференцировки клеток. Результатом снижения митотической активности клеток могут быть гипоплазии или аплазии органа или его части. В результате нарушения миграции клеток могут развиваться гетеро-топии и другие пороки.

Дифференцировка, то есть образование разнородных клеток, тканей и органов из однородного эмбрионального зачатка, происходит последовательно в течение всего эмбриогенеза. Основной механизм специализации клеток — дифференциальная активность генов, в результате которой в разные фазы эмбриогенеза синтезируются специфические для каждой стадии ферменты, которые в основном и обеспечивают специализацию клеток. Если нарушается механизм включения и выключения отдельных блоков генов, это приводит к развитию различных пороков,

К основным механизмам тератогенеза на тканевом уровне относятся гибель отдельных клеточных масс, замедление распада и рассасывания клеток, отмирающих в ходе нормального эмбриогенеза, и нарушение адгезии тканей

Биология развития стремится выяснить степень и конкретные пути контроля со стороны генома и одновременно уровень автономности различных процессов в ходе онтогенеза.

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Онтогенез животных

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный).

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции, клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

1. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью.

2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго).

Гипотеза дифференциальной активности генов – возникновение различий между клетками, тканями, органами. До 7 дня зигота тотипотентна, т.е. из любой её кл можно вырастить целый организм или орган. После 7 дня тотипотентность теряется из-за дифференцировки. Все структурные кл условно делят на 3 типа: 1) гены “домашнего” хоз-ва – работующего во все кл организма; 2) гены, работающие в специализированных тканях; 3) гены, выполняющ. 1-ну узкую функцию.

Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных беспозвоночных и всех хордовых.

Согласно этой гипотезе, существуют определенные клетки, которые действуют как организаторы на другие, подходящие для этого клетки. В условиях отсутствия клеток-организаторов такие клетки пойдут по другому пути развития, отличном от того, в котором они развивались бы в условиях присутствия организаторов. Проиллюстрировать это можно тем самым экспериментом 1924-го года, показавшим, что дифференцировка в значительной степени контролируется влиянием цитоплазмы клеток одного типа на клетки другого типа.

Эксперимент

Г. Шпеман и его сотрудница Х. Мангольд открыли зародышей амфибий «организатор». Контрольный эксперимент был проведен Хильдой Мангольд в 1921 году. Она вырезала кусочек ткани из дорсальной губы бластопора гаструлы гребенчатого тритона (Triturus cristatus) со слабопигментированным зародышем, и пересадила ее в вентральную область другой гаструлы близкого вида, тритона обыкновенного (T. vulgaris), зародыш которого характеризуется обильной пигментацией. Эта естественная разница в пигментации позволила различить в химерном зародыше ткани донора и реципиента. Клетки дорсальной губы при нормальном развитии образуют хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). После пересадки у гаструлы-реципиента из тканей трансплантата развивалась вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая дополнительная нервная трубка