Гаструляция. Способы гаструляции. Строение разных типов гаструл.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

5) инволюция (вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез.

6. Гисто- и органогенез: нейруляция; формирование комплекса осевых органов и мезодермы.

Гисто- и органогенез начинается с 19 дня, занимает большую часть эмбрионального периода. Начальный этап формирования осевых органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка). Параллельно идет закладка среднего зародышего листка (мезодермы).

Процесс образования нервной системы из эктодермы называется нейруляцией. Он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и мезодермой, лежащими под этой областью эктодермы.

Трубка, образовавшаяся из эктодермы, называется нервной трубкой, в процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг. Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток, позже эти клетки поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня из которых образуются практически все компоненты периферической нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки надпочечников, секретирующие адреналин и органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок - одни из нервной трубки, другие - из нервного гребня, третьи - из наружного слоя эктодермы. Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Нервная трубка формируется из спинных участков эктодермы, которая называется нейроэктодерма. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Хорда формируется тоже из спинных участков, но энтодермы. Хордальная пластинка выгибается вверх, внизу смыкается в сплошной тяж. У ланцетника всю жизнь эндоскелет, у позвоночных она рассасывается, а на ее месте из мезодермы формируется позвоночник.

Кишечная трубка (вторичная кишка). Формируется из вентробоковых энтодермы, края под хордой смыкаются в трубку, которая в дальнейшем дифференцируется на отделы пищеварительного тракта.

Закладка мезодермы. Выделяют 2 способа закладки:

1) телобрастический(у беспозвоночных)

2) энтероцельный из энтодермы (у хордовых). Закладывается из спиннобоковых участков энтодермы. Закладка идет постепенно сверху вниз. Выделяют 2 части:

1) спинная часть

2) брюшная часть

Спинная представлена сомитами. Внутренняя организация сомитов неоднородна, т.к. разные участки дают начало разному материалу. В каждом сомите на брюшную сторону сначало отрастает ножка сомита (мочеполовая система). На брюшную часть мезодерма распространяется в виде образования спланхнотом. Оно включает 2 листка: висцеральный (к кишечнику), париетальный (наружный). Между ними имеется полость целом – вторичная полость тела. Из спланхнотома формируется гладкие мышцы, сомуды, сердце.