Жизненные циклы организмов. Онтогенез, его типы. Прямое и непрямое развитие. Периодизация онтогенеза.

Во времени жизнь организма рассматривается как смена поколений организмов. Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Жизненный цикл, или цикл развития, складывается из последовательных фаз (которые часто называют стадиями), отмечающих важнейшие, узловые состояния организма – зарождение, развитие и размножение. Совершающиеся в определенной последовательности преобразования клеток, образующихся в результате деления зиготы и ее потомков, обуславливают рост организма, выделение в нем клеток разных направлений специализации и частей, различающихся строением и выполняемыми функциями, достижение состояния зрелости. Зрелый организм выполняет главную биологическую задачу – воспроизведение особей следующего поколения. В жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяют две фазы – гаплоидную и диплоидную. Относительная продолжительность этих фаз варьируется у представителей различных групп живых организмов. Так, у простейших и грибов преобладает гаплоидная фаза, а у высших растений и животных – диплоидная. В дальнейшем организм стареет, что проявляется в снижении уровня его жизнедеятельности. Жизненный цикл завершается смертью.

Жизненные циклы бывают простыми и сложными. Сложные состоят из простых циклов, которые в этом случае оказываются незамкнутыми звеньями сложного цикла

Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла – онтогенез или индивидуальное развитие.

Различают два главных типа онтогенеза:

- непрямое (с метаморфозом) характеризуется наличием особой вставочной формы – личинки, отличительной от зрелой особи по строению тела и ведущей активный образ жизни. Совокупность процессов, в результате которых происходит переход от личиночной к взрослой форме – метаморфоз. Он заключается в изменении внешнего вида и строения животного и достижении им половозрелого состояния. Непрямой тип индивидуального развития свойственен видам, откладывающим яйца с относительно малым количеством желтка.

- прямое: зародышевый период заканчивается рождением молодой формы, имеющей общий план строения, набор органов и систем, характерный для зрелого состояния, но отличающейся меньшими размерами, функциональной и структурной незрелостью органов и систем. Этот тип развития присущ животным, откладывающим яйца с высоким содержанием желтка.

Периодизация онтогенеза.

В онтогенезе различают 2 периода – эмбриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и постнатальный (после рождения). Предложено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие овогенез, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные. Различное строение яиц связано с приспособление к условиям различия и закрепилось в процессе эволюции.

У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца телолецитальные. У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.

В предзиготный период развития в яйце накапливаются рРНК и иРНК, различные участки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов. Под клеточной мембраной образуется кортикальный слой цитоплазмы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: вегетативный и анимальный полюса.

Эмбриональный период, или эмбриогенез, начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при различных типах онтогенеза связано с различными моментами развития: при личиночном типе – с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном – с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном – с моментом рождения.

Эмбриональный период делится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыш млекопитающих и человека до образования зачатков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем плодом.

2. Общая характеристика эмбрионального развития: оплодотворение, зигота, дробление. Прогенез.

Оплодотворение

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:

1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);

2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет.

Обусловлено совокупностью фактором, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетки выделяют гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросомной реакции).

Акросомная реакция

Акросомная реакция —выброс, которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация яйцеклетки

Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. с. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).

Слияние гамет

Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2с.

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых песет диплоидный набор хромосом 2n2с.

зигота.

Происходит активизация наследственного материала. Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточного организма. В зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы, т. е. Усиливается химическая неоднородность участков цитоплазмы, также в зиготе для двусторонне симетричных орг. Появляется билатеральная симметрия. Уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, т.к с образованием зиготы прекращается анобиотическое состояние гамет и начинается активация наследственного материала.

Дробление.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы.Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму.

Прогенез Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение. Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода: 1) период размножения – I; 2) период роста – II; 3) период созревания – III; 4) период формирования – IV. Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития); 2) период роста (малого и большого); 3) период созревания.Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Дробление. Характеристика дробления. Основные типы яйцеклеток по расположению желтка. Связь строения яйцеклетки с типом дробления. Бластомеры и эмбриональные клетки. Строение и типы бластул.

Дробление

Период эмбрионального развития многоклеточного животного начинается с дробления зиготы и завершается рождением новой особи. Процесс дробления заключается в серии последовательных митотических делений зиготы. Образующиеся в результате нового деления зиготы две клетки и все последующие поколения клеток на этом этапе носят название бластомеров. В ходе дробления одно деление следует за другим, и не происходит роста образующихся бластомеров, вследствие чего каждое новое поколение бластомеров представлено более мелкими клетками. Эта особенность клеточных делений при развитии оплодотворенной яйцеклетки и определила появление образного термина - дробление зиготы.

У разных видов животных яйцеклетки различаются по количеству и характеру распределения в цитоплазме запасных питательных веществ (желтка). Это в значительной степени определяет характер последующего дробления зиготы. При небольшом количестве и равномерном распределении желтка в цитоплазме происходит деление всей массы зиготы с образованием одинаковых бластомеров - полное равномерное дробление (например, у млекопитающих). При скоплении желтка преимущественно у одного из полюсов зиготы происходит неравномерное дробление - образуются бластомеры, различающиеся по размерам: более крупные макромеры и микромеры (например, у амфибий). Если же яйцеклетка очень богата желтком, то дробится ее часть, свободная от желтка. Так, у пресмыкающихся, птиц дроблению подвергается лишь дисковидный участок зиготы у одного из полюсов, где располагается ядро - неполное, дискодальное дробление. Наконец, у насекомых в процессе дробления задействован лишь поверхностный слой цитоплазмы зиготы - неполное, поверхностное дробление.

В результате дробления (когда число делящихся бластомеров достигает значительного числа) образуется бластула. В типичном случае (например, у ланцетника) бластула представляет собой полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток (бластодерма). Полость бластулы - бластоцель, иначе называемая первичной полостью тела, заполнена жидкостью. У амфибий бластула имеет очень небольшую полость, а у некоторых животных (например, членистоногих) бластоцель может полностью отсутствовать.

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное (рис. 31). Первая борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному, разделяя зиготу на две клетки равной величины. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки называют бластомерами («бластос» — зародыш, «мерос» — часть). Вторая борозда также проходит в меридиональной плоскости, но перпендикулярно первой. Получаются четыре клетки. Третья борозда дробления — широтная, она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре бластомера на восемь клеток. Далее правильно чередуются меридиональные и широтные борозды. По мере увеличения числа клеток деление их становится асинхронным. Бластомеры все дальше расходятся от центра зародыша, формируя полость. В конце концов зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с внешней

средой через промежутки между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела, а сам зародыш в конце периода дробления —бластулы. Общий объем бластомеров, появившиеся в результате дробления, не превышает объёма зиготы. Таким образом, митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до размеров материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яйцеклеток всех типов.

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки лягушки полное, но не равномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья борозда широтная, она сильно смещена в сторону анимального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров на восьми клеточной стадии развития зародыша резко различаются (рис. 32).

В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса, содержащие основную массу желтка. Дробление у амфибий завершается образованием бластулы, по ряду признаков отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий образована несколькими рядами клеток. Бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу, клетки которого содержат мало желтка.

Черты дробления :

1. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

3. Характерная особенность дробления — очень ко-роткий митотический цикл по сравнению с его продол-жительностью у взрослых животных.

4. В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Классификация яйцеклеток:

1) Изолецитальные(равномерное распределение желтка)

А) алецитальные- желточного включение нет

Б) олиголецитальные- желтка мало

В) полилецитальные- желтка много

2) Центролецитальные(сосредоточен в центре)

3) Мезолецитальные(расположен на половину клетки)

4) Телолецитальные(желток занимает всю клетку, ядро смещается к одному из полюсов).

Типы бластул:

Целобластула-типичная бластула

Амфибластула- телолецитальные яйца

Дискобластула- сплющенная узкая щель

Перибластула- при поверхностном дроблении центральная часть заполнена желтком, а бластодерма состоит из 1-ого слоя клеток

Стеробластула- бластула с небольшим центрально распложенным бластоцелем

Морула-в бластуле отсутствует бластоцель

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

4. Общая характеристика эмбрионального развития: гаструляция, гисто- и органогенез.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.