IV. Функции полости рта и слюнных желез, образование и состав слюны. Механизмы регуляции слюноотделения.

Поступившая в рот пища раздражает рецепторы полости рта. Тактильные, температурные и болевые рецепторы расположены по всей слизистой оболочке рта, вкусовые – преимущественно во вкусовых почках сосочков языка. Они участвуют в формировании сладкого, кислого, горького и соленого вкуса.

Импульсы от вкусовых рецепторов по афферентным волокнам язычной ветви тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в ЦНС. Эфферентные влияния возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, желчевыделение, изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расходы энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи. Следовательно, несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (в среднем 15–18 с), с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт.

Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта. Здесь пища в процессе жевания измельчается, смачивается и перемешивается со слюной, растворяется (без чего невозможны оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз); здесь же формируется ослизненный пищевой комок, предназначенный для глотания.

Слюна образуется в ротовой полости со скоростью около 1 литр в сутки. Она смачивает полость рта, облегчая, таким образом, артикуляцию, смазывает пережеванную пищу и способствует вкусовым ощущениям. Слюна имеет важное значение для сохранения зубов – при недостатке слюны они поражаются кариесом и выпадают. Слюна очищает также полость рта и обладает бактерицидным действием. Наконец, под действием слюны начинается переваривание углеводов.

Слюнные железы. Слюна вырабатывается главным образом тремя парами крупных парных желез – околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в слизистой оболочке рта множество мелких слюнных желез. Мелкие и подъязычные железы постоянно вырабатывают водянистую жидкость. Околоушные и подчелюстные железы секретируют слюну только при возбуждении. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью фермента амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность.

Слюна состоит на 99% из воды. Вода смачивает пищу и растворяет некоторые из ее компонентов. Наиболее важными минеральными составляющими слюны являются Nа⁺, К⁺, С1^– и НСО₃^–. Слюна содержит несколько ферментов, в том числе α-амилазу. Гидролиз углеводов, осуществляемый с помощью этих ферментов, из-за кратковременности пребывания пищи в полости рта происходит в основном внутри пищевого комка уже в желудке и прекращается под влиянием кислой реакции желудочного сока. Активность протеолитических ферментов значительно ниже, а их роль в пищеварении взрослого человека невелика, однако эти ферменты имеют значение в санации полости рта. Так, фермент лизоцим слюны обладает высокой бактерицидностью.

Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища; на отвергаемые вещества и горечи – значительное количество жидкой слюны.

Слюноотделение находится под контролем нервной системы. Так, по опыту все мы знаем, что условные рефлексы, вызываемые видом пищи, звуками, сопровождающими ее прием, или просто мыслями о ней, могут повысить слюноотделение. В конечном счете, слюноотделение контролируется волокнами симпатической и парасимпатической нервных систем. Индуцируют слюноотделение секреторные центры продолговатого мозга, получающие афферентные сигналы из ротовой полости и нёба (вкусовые и тактильные), из носовой полости (запахи) и из высших отделов мозга (представление о еде). Парасимпатическая стимуляция вызывает образование больших количеств слюны с низким содержанием белка. В то же время симпатическая стимуляция вызывает секрецию относительно небольшого количества вязкой слюны из подчелюстных и подъязычных желез (но не из околоушных желез).

В отсутствие стимуляции слюнные железы секретируют слюну со скоростью около 0,5 мл/мин. При обезвоживании, испуге или стрессе количество слюны уменьшается, а во время сна и наркоза слюноотделение почти полностью прекращается. Обонятельные стимулы могут вдвое повышать скорость слюноотделения, а при жевании она увеличивается в 2,5 раза. Крупные частицы пищи и вкусовые раздражители еще более усиливают выделение слюны. Например, если взять в рот раствор лимонной кислоты, скорость слюноотделения увеличится до 7-8 мл/мин (в два раза больше у интровертов).

V. Жевание и глотание: фазы и регуляция.

Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты. Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда – в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, ядра шва, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. При жевании активируются серотонинергические нейроны ядер шва, что вызывает чувство расслабленности и снимает тревогу (так действует жевательная резинка).

Жевание завершается глотанием – переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульбарный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз:

Во время фазы I (ротовой, произвольной) из пищевой пережеванной массы во рту формируется пищевой комок объемом 5 – 15 см; движениями языка он перемещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу и переводится на корень языка.

Во время фазы II глоточной (быстрой, непроизвольной) раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Фазу II глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Эта фаза запрограммирована в ЦНС и запускается, когда пищевой комок касается неба, основания языка или задней стенки глотки. Если механически раздражать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остановить нельзя.

Первая и вторая стадия контролируются очень точно. Об этом свидетельствует соотношение нервных и мышечных волокон глотки – 1 : 2 (в икроножной мышце – 1 : 2000). Т.е. двигательные единицы здесь очень малы. Первая и вторая стадии могут быть нарушены, например, при полиомиелите.

Фазу III глотания (пищеводную, медленную, непроизвольную) составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжительность фазы III при глотании твердой пищи 8 – 9 с, жидкой 1 – 2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть (верхний сфинктер) расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют перистальтический (волновой) характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса пищевода (релаксационная). Скорость ее движения несколько больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка раньше.

Перистальтика пищевода обеспечивает глотание и вне содействия ему сил гравитации (например, при горизонтальном положении тела или вниз головой, а также в условиях невесомости у космонавтов). Движение перистальтической волны сопровождается увеличением давления в нижнем отделе пищевода до 30-120 мм рт.ст.

Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус сфинктера повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод.

Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет его интрамуральная нервная система. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию (входную часть желудка), симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии

При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается и содержимое желудка может забрасываться в пищевод. Это вызывает неприятное ощущение, называемое изжогой. Снижение тонуса сфинктера вызывают жиры, шоколад, алкоголь, никотин. При длительных нарушениях работы сфинктера (дегенерирует ауэрбахово сплетение) могут возникать воспаления пищевода, язвы в его поверхности. Беспорядочные сокращения пищевода могут вызывать боли, похожие на боли при стенокардии.