II. Физиологические основы пищевой мотивации.

В результате пищеварения и всасывания продуктов переваривания пищи поддерживается относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Лишение человека пищи влечет за собой состояние, называемое голодом. Как физиологическое состояние голод служит выражением потребности организма в питательных веществах, основой пищевой мотивации.

Субъективным выражением голода служат неприятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внешним объективным проявлением голода является пищевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных элементов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, задачей которого являются регуляция пищевого поведения и пищеварительных функций.

Пищевой центр состоит, прежде всего, из ядер гипоталамуса. При поражении латеральных ядер наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды – повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер приводит к гиперфагии, а их раздражение – к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен.

Гипоталамические ядра представляют собой только часть пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий.

Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови (активация «голодной кровью») и цереброспинальной жидкости.

III. Механизмы регуляции пищеварения.

Регуляция процессов пищеварения осуществляется следующими путями:

1. Вегетативная нервная система. Желудочно-кишечный тракт обильно снабжен парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкий кишечник, проксимальный отдел толстого кишечника, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия. Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных нервах служит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускариновыми рецепторами эффекторных клеток. Существует множество биологически активных пептидов, также выполняющих роль постганглионарных медиаторов; это, например, ВИП, энкефалины, вещество Р и серотонин.

Симпатические преганглионарные нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, выходят из 5-12-го грудных и 1-3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в чревном ганглии (пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа), верхнем брыжеечном ганглии (тонкий кишечник и верхняя часть толстого кишечника) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстого кишечника и анальное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных – норадреналин.

Как блуждающий, так и симпатические нервы содержат также висцеральные афферентные волокна. Сигналы, поступающие по этим волокнам в центральную нервную систему, участвуют в возникновении ощущений или в запуске безусловных рефлексов, контролирующих в основном проксимальные отделы желудочно-кишечного тракта.

2. Гуморальный путь: посредством целого ряда гормонов и биологически активных пептидов. К настоящему времени в слизистой желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе обнаружено 18 видов клеток, вырабатывающих важные для функций желудочно-кишечного тракта гормоны или пептиды (общая масса клеток превышает массу гипофиза!). К классическим гормонам желудочно-кишечного тракта относятся гастрин, сектретин и холецистокинин (пептиды). Высвобождаясь в кровь под действием специфических стимулов, эти вещества воздействуют на определенные эффекторные органы. В последние годы доказано также существование целого ряда других биологически активных пептидов, которые не будучи классическими гормонами, действуют на желудочно-кишечный тракт в основном так же, как гормоны (энкефалин, нейротензин, серотонин, ВИП – вазоактивный интестинальный пептид).

Высвобождение гормонов или пептидов может происходить при участии блуждающего нерва. Кроме того, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта обладают рецепторами, которые взаимодействуют со специфическими веществами, находящимися в просвете кишечника. Под действием этих веществ из клеток также высвобождаются гормоны. Регуляция образования гормонов в желудочно-кишечном тракте отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что секреция гормонов зависит не столько от концентрации гормонов или пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов пищи с эндокринными клетками пищеварительного тракта. Гуморальные механизмы особенно активны в «средней» части пищеварительного тракта (желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, органы желчеобразования и желчевыделения).

3. Локальные механизмы регуляции. Желудочно-кишечный тракт имеет собственную энтералькую, или внутреннюю, нервную систему, называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует независимо от внешней вегетативной нервной системы и регулирует моторную и секреторную активности желудка и кишечника. Эта нервная сеть состоит из двух отделов – межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц, и подслизистого (мейснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис. 29.2). Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц продольных и циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы в ЦНС.

Рис. 2.92. Схематическое изображение стенки желудочно-кишечного тракта.

Локальные механизмы регуляции наиболее представлены в дистальных отделах (тонкая и особенно толстая кишка).

В полости рта осуществляется осознаваемая рецепция вкусов и запахов (благодаря проникновению пахучих веществ из полости рта к рецепторам носовых ходов), температуры, влажности, механических и некоторых других свойств пищи. В последующих отделах пищеварительного тракта осуществляется подсознательная рецепция. Здесь контролируются объем и консистенция принятой пищи, степень наполнения органа и давление в нем, наличие недостаточно размельченных кусочков пищи, рН, осмотическое давление, температура, концентрация питательных веществ и продуктов их гидролиза, активность некоторых пищеварительных ферментов и концентрация некоторых их фрагментов.