Современная теория эволюции

Соедине­ние дарвинизма с генетикой началось в 20-е годы нашего сто­летия. Объединение этих направлений между собой стало основой современного дарвинизма, или синтети­ческой теории эволюции.

Первоначальная теория эволюции Дарвина н дальнейшем подверглась значительным уточнениям, до­полнениям и исправлениям. Генетика привела к новым пред­ставлениям об эволюции, получившим название неодарви­низма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерми­нированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволю­ции. В ней элементарной единицей эволюции служит популя­ция, поскольку именно в ее рамках происходят наследствен­ные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей:

1. 1. случай­ные мутации на генетическом уровне;

2. 2. наследование наибо­лее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, т. к. их носители выживают и оставляют потомство.

Становление теории началось с созданной в 1926 году С. С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор гено­типов популяции, ведущий к распространению полезных изме­нений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана синтетическая теория эволюции (СТЭ).

Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволю­ции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразо­вания генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.

Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направ­ления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.

Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макро­эволюция происходит на протяжении длительного историче­ского периода времени и поэтому ее процесс может быть толь­ко реконструирован задним числом. Но макро- и микроэво­люция происходят в конечном итоге под воздействием измене­ний в окружающей среде.

Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволю­цию, накоплено достаточно материалов, которые можно сис­тематизировать в виде основных положений СТЭ:

1. 1. Главный движущий фактор эволюции - естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за су­ществование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.

2. 2. Эволюция протекает дивергентно (т. е. в сторону расхождения признаков), постепенно, через от­бор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образо­вываться через крупные наследственные изменения (сальтации). Их жизненность также определяется отбором.

3. 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправлены. Исходным материалом для эволюции являются мутации раз­ного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении не­ограниченного прогресса.

4. 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и ка­ких-либо особых механизмов возникновения новых форм жиз­ни не имеет.

Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции:

1. 1. элементарная эволюционная структура - популяция;

2. 2. элементарное эволюционное явление - изменение генотипического состава популяции;

3. 3. элементарный эволюцион­ный материал - генофонд популяции;

4. 4. элементарные эволюционные факторы - му­тационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.

Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна реально существовать в природных условиях и быть способной изменяться с течением времени. Популяция - это совокупность особей дан­ного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, сво­бодно скрещивающихся между собой и частично или полно­стью изолированных от других популяций.

В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутации, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда или генотипического состава популяции.

Еще одно требование к популяциям, выступающим в каче­стве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях:

1. 1. у всех особей, составляющих по­пуляцию, должны происходить наследственные изменения ма­териальных единиц;

2. 2. эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных;

3. 3. они должны затрагивать биологически важные свойства особей;

4. 4. изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях;

5. 5. часть таких изменении должна «выходить» на историческую арену эволюции, участ­вуя в образовании таксонов низшего ранга;

6. 6. скрещивающие­ся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, не­обходимы: достаточная частота возникновения мутации, чет­кость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические раз­личия между природными таксонами.

Не менее важны и так называемые элементарные эволюци­онные факторы, воздействующие на количественные соотно­шения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям:

1. 1. быть по­ставщиком элементарного эволюционного материала, необхо­димого для проявления элементарного эволюционного явле­ния - изменения генотипического состава популяции;

2. 2. расчле­нять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами;

3. 3. создавать внутрипопуляционные барьеры;

4. 4. вызывать адаптивные изменения.

Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требо­ваниям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен вто­рой фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - ко­личественные колебания в численности популяций под воздей­ствием различных причин - сезонной периодики, климатиче­ских, природно-катастрофических и пр.

Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух пла­нах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приво­дящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом ге­нов», а Н. П. Дубининым - «генетико-автоматическим процес­сом», всегда имеет место при резком снижении численности по­пуляции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородствен­ных скрещивании. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популя­ции. А это в свою очередь может привести к изменениям на­правленности и интенсивности действия отбора.

Третий элементарный эволюционный фактор - это изоля­ция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и био­логическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из на­звания. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (раз­личия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (раз­личия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппа­рата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых гено­фондов двух популяций, которые в итоге могут трансформи­роваться в самостоятельные виды.

Четвертый элементарный эволюционный фактор естест­венный отбор. Его генетическая сущность дифференциро­ванное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов сле­дующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естествен­ный отбор воздействует не на отдельный фенотипический при­знак, не на отдельный ген, а на всю генетическую систему. Его роль проявляется на уровне фенотипа, который формируется в результате взаимодействия генотипа со средой.

В настоящее время известны три формы отбора. Это дви­жущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при измене­нии условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.

Вторая форма отбора получил название стабилизирующего. Ею роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условии фенотип. При длительной не­изменности таких условий стабилизирующий отбор как бы ох­раняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.

Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещи­вания между такими популяциями, например, в условиях изо­ляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.

СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд труд­ностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно воз­никшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 % своего времени вид пребывает в ста­бильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или несколь­ких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.

Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, за­ложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель ви­дообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенно­сти микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов. Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в но­вую единую теорию жизни.

Основы генетики

Центральным понятием генетики является «ген». Это эле­ментарная единица наследственности, характеризующаяся ря­дом признаков. По своему уровню ген - внутриклеточная мо­лекулярная структура. По химическому составу - это нуклеи­новые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее ко­личество в крупных организмах может достигать многих мил­лиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода «мозговой центр» клеток.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из по­коления в поколение, а также приобретать новые качества. На­следственность создаст непрерывную преемственность призна­ков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Из­менчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых при­знаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наслед­ству, фиксируются в генах участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется феноти­пом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодей­ствия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположни­ков генетики В. Иогансена.

В основу генетики были положены закономерности наслед­ственности, обнаруженные чешским ученым Грегором Менделем при проведении им серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. Скрещивание двух организмов на­зывается гибридизацией, потомство от скрещивания двух осо­бей с различной наследственностью называется гибридным, а отдельная особь гибридом. В ходе этих исследований Менде­лем были открыты количественные закономерности наследо­вания признаков. Заслуга Менделя в области генетики заключается, прежде всего, в четком изложении и описании законов генетики, кото­рые в честь своего первооткрывателя были названы законами Менделя.

При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям, все первое поколение гибридов (F₁) окажется еди­нообразным и будет нести признак одного из родителей. Это первый закон Менделя. Проявление признака зависит от того, какой из генов является доминантным, а какой рецессивным. Важно также отметить, что мутация может возникнуть в разных уча­стках одного и того же гена. Это приводит к появлению серии множественных аллелей. Аллели - это различные состояния одного итого же гена. При этом возникает несколько вариантов одного признака (например, у мухи дрозофилы известна серия аллелей по гену окраски глаз: красная, ко­ралловая, вишневая, абрикосовая, вплоть до белой).

Второй закон Менделя гласит, что при скрещивании двух потомков первого поколения между собой двух гетерозиготных особей (Аа) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по феногину 3:1, но генотипу 1:2:1 (AA+2Aa+aa).

При скрещивании двух гомозиготных особей, отличаю­щихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Это третий закон Менделя, проявляющийся в том случае, когда исследуемые гены находятся в разных хромосомах.

Важным этаном в становлении генетики было создание хромосомной теории наследственности, связанной с именем Т. Моргана. Он выявил закономерности наследования призна­ков, гены которых находятся в одной хромосоме. Их наследование идет совместно. Это называется сцеплением генов (закон Моргана). Это открытие было связано с тем, что третий закон Менделя действовал не во всех случаях. Морган логично за­ключил, что у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Закономерность наследова­ния таких генов он и открыл.

Генетика объяснила и происхождение половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одина­ковы у мужского и женского организма, а одна пара - различ­на. Именно благодаря этой паре различаются два пола, эти хромосомы на­зывают половыми. Половые хромосомы у женщин одинако­вы, их называют Х-хромосомами. У мужчин, кроме Х-хромосомы имеется еще У-хромосома. Ес­ли яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим X-хромосому, развивается женский организм, если же в яйце­клетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм. У птиц все наоборот - у самцов две Х-хромосомы, а у самок Х- и У-хромосома.

Следующим важным этапом в развитии генетики стало от­крытие роли ДНК в передаче наследственной информации в 30-х годах XX века. Началось раскрытие генетических законо­мерностей на молекулярном уровне, зародилась новая дисцип­лина - молекулярная генетика. В ходе исследований было ус­тановлено, что основная функция генов - в кодировании син­теза белков. За эти исследования в 1952 году Дж. Бидл, Э. Тэй-тум и Дж. Ледерберг были удостоены Нобелевской премии.

Затем была установлена тонкая структура генов (1950 год, С. Бензер), молекулярный механизм функционирования гене­тического кода, был понят язык, на котором записана генети­ческая информация (азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), цитозин (Ц), гуанин (Г), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. При этом аденин всегда соединяется с тимином дру­гой цепи ДНК, а гуанин - с цитозином). Был расшифрован механизм репликации (передачи наследственной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности пре­допределяет последовательность оснований в другой (принцип комплементарности). При размножении две спирали старой молекулы ДНК рас­ходятся, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обяза­тельно включает в себя одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивитель­ной точностью - новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генетического кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу генетической инфор­мации, обеспечивающей развитие присущих организму признаков. Спусковым механизмом репликации является наличие особого фермента - ДНК-полимеразы.

Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость, является основой для естественного отбора и эволюции организмов. Различают наследствен­ную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную) изменчивость.

Пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции, они обусловлены генотипом. Эта изменчивость зависит от конкретных условий среды, в которой нахо­дится отдельный организм и дает возможность приспособиться к этим условиям (в пределах нормы реакции). Такие измене­ния не наследуются.

Открытие способности генов к перестройке, изменению является крупнейшим открытием современной генетики. Эта способность к наследственной изменчивости получила к гене­тике название мутации (от лат. mutatio - изменение). Она воз­никает вследствие изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций служат всевозможные физи­ческие (космические лучи, радиоактивность и т. д.) и химиче­ские (разнообразные токсичные соединения) причины - мутагены. Благодаря постоянному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наслед­ственной изменчивости. Большая часть мутаций по характеру рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида. Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалан­сированную систему биохимических превращении. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся и гомо- и гетерозиготном организмах, часто оказываются не­жизнеспособными и погибают на самых ранних этапах жизни.

Но при изменении условий внешней среды, в новой обста­новке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, состав­ляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться полезными, и носители таких мутаций получают преимущест­во в процессе естественного отбора.

Изменчивость может быть обусловлена не только мута­циями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, напри­мер, при половом размножении - генетическая рекомбинация. Рекомбинация также может происходить за счет включения в геном клетки новых, привнесенных извне, генетических эле­ментов - мигрирующих генетических элементов. В последнее время было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает мощный толчок к множественным мутациям.

Одним из наиболее опасных видов мутагенов являются ви­русы (от лат. virus - яд). Вирусы - это мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и ис­пользуя чужие органические вещества и энергию. У человека вирусы вызывают множество заболеваний.

Хотя мутации - главные поставщики эволюционного мате­риала, они относятся к изменениям случайным, подчиняю­щимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционно­го процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мута­ционный процесс в качестве такого фактора, забывая при этом, что в таком случае необходимо признать изначальную полезность и пригодность абсолютно всех возникающих слу­чайных изменений, что противоречит наблюдениям в приро­де и экспериментам в селекции. В действительности, кроме отбора - естественного или искусственного не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, от­бираются в природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.

На основе этих исследований была создана теория ней­тральных мутаций (М. Кимура, Т. Ота, 1970 - 1980-е годы). Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезирующего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль - провоцировать хорошо известный еще с 1940-х годов генетический дрейф - явление изменения частоты генов в популяциях под действием совершенно случайных фак­торов. На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой состоит в том, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. А это значит, что и изменчивость на этом уровне не является фактором эволюции. И, хотя эти представ­ления не являются общепринятыми сегодня среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественно­го отбора является фенотип, то есть живой организм, онтоге­нетический уровень организации живого.