ЛЕКЦИЯ 6. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ

Онтогенетическая адаптация– способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие виды:

1. Генотипическая адаптация – отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособляемости к измененным условиям (спонтанный мутагенез).

2. Фенотипическая адаптация – при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом. Фенотипические изменения проявляются в морфофункциональных изменениях при стабильности генотипа.

С точки зрения эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза: эмбриональные адаптации, филэмбриогенезы, автономизация онтогенеза, эмбрионизация онтогенеза.

Эмбриональные адаптации– это ранние адаптации онтогенеза происходящие в процессе эмбрионального развития, которые протекают под защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например, у животных существуют следующие типы эмбрионального развития:

1. Первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию. Например, паренхимула (губки), планула (кишечнополостные). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.

2. Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).

3. Вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок. Например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш.

4. Внутриутробное развитие и живорождение – яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).

Независимо от типа эмбрионального развития, зародыши и личинки должны иметь определенные приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность ихразвития. Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезы и палингенезы.

Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм. Например, зародышевые оболочки ленточных червей, насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза. Палингенезы – это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков. Например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.

Эмбриональное развитие завершается полным или неполным метаморфозом. Метаморфоз – наиболее критический этап онтогенеза: эмбриональные адаптации исчезают, а дефинитивные (завершающие, конечные) адаптации еще не сложились. Поэтому при сложном жизненном цикле на каждом этапе онтогенеза формируются собственные эмбриональные адаптации. Например, у насекомых с полным метаморфозом стадия собственно эмбрионального развития характеризуется наличием серозной и амниотической оболочек, стадия личинки – определенными морфофизиологическими и поведенческими адаптациями (покровительственная или предостерегающая окраска, определенная поза), стадия куколки – другими морфофизиологическими адаптациями (плотные хитиновые покровы, паутинные коконы, покровительственная окраска).

На эмбрионально-личиночных стадиях адаптивное значение могут иметь не только ценогенезы, но и палингенезы. Например, внутренние жабры и двухкамерное сердце у головастиков.

Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов.

Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (по Э. Геккелю).

Гетерохрония – это смещение времени закладки органа. Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга.

Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме, у кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме.

Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза. Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии медузы у пресноводной гидры, утрата стадии трохофоры у олигохет и пиявок. При выпадении стадий онтогенеза биогенетический закон не выполняется, например, при утрате личиночных стадий и при педоморфозах.

В работе "Модусы филэмбриогенеза" А.Н. Северцов (1935) выделил 12 модусов (способов) филэмбриогенеза. К основным способам филэмбриогенеза он отнес архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – это изменения на ранних стадиях онтогенеза. Основные механизмы архаллаксисов: изменение начальной массы зачатков органов; изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов; сдвиги места закладки органов (гетеротопии); сдвиги времени закладки органов (гетерохронии). Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательные архаллаксисы).

Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать ароморфозы, идиоадаптации и редуцированные органы. Примеры девиаций: возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца); возникновение сложных зубов млекопитающих; видоизменение побегов у растений (клубни и луковицы).

Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Они представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать ароморфозы, идиоадаптации и редуцированные органы. Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.

Автономизация онтогенеза –это процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды. В этом случае экзогенные факторы развития замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза. Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза. Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координации.

Корреляции– это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие. Учение о корреляциях и координациях разработал И. И. Шмальгаузен (1968, 1982).

Выделяют следующие типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные корреляции – обусловливают целостность генотипа. Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.

2. Морфогенетические корреляции – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические корреляции – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.

Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.

Процесс автономизации онтогенеза тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза. Эмбрионизация – возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек. У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону. У растений эмбрионизация онтогенеза выражается в следующих преобразованиях:

1. Редукция гаметофита: листостебельный у мхов → заросток папоротников → эндосперм голосеменных → зародышевый мешок покрытосеменных.

2. Формирование семени с семенной кожурой и запасом питательных веществ в виде эндосперма и/или специализированных семядолей.

3. Формирование плода (ароморфоз) и плодоподобных структур (идиоадаптации).

В онтогенезе могут развиваться специализированные и общие адаптации. Механизмы развития новых адаптаций включают в первую очередь классическую дарвиновскую схему постепенного и последовательного накопления и интеграции малых вариаций под воздействием естественного отбора. Однако отбор может воздействовать на данный признак организма только после достижения некоторой минимальной селектируемой степени его развития, специфической для каждой конкретной адаптации. Для некоторых комплексных адаптаций минимальное селектируемое значение признака может быть существенно выше начальной степени его развития. В подобных случаях развитие соответствующих приспособлений происходит на основе механизма морфофункциональной преадаптации или с использованием достаточно крупных («сальтационных») наследственных изменений в качестве элементарного эволюционного материала для естественного отбора. Негативные последствия таких сальтационных изменений могут быть смягчены компенсаторными модификациями.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость– это изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин. Условия классификации модификационной изменчивости:

1. По изменяющимся признакам организма:

– морфологические изменения,

– физиологические и биохимические адаптации – гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах).

2. По размаху нормы реакции:

– узкая (более характерна для качественных признаков),

– широкая (более характерна для количественных признаков).

3. По значению:

– модификации – полезные приспособительные реакции организма, проявляющиеся на изменения условий окружающей среды,

– морфозы – наследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера,

- фенокопии – разновидность морфозов, различные наследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций.

4. По длительности:

– короткие модификации – есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются),

– длительные модификации – сохраняются на два-три поколения.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций и может происходить синтез специализированных ферментов (МАР-киназы и др.), ответственных за регуляцию транскрипции генов. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, т. е интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах, наибольшее количество доминантных аллелей этих генов – 8, которое содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Он, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина и далее образование меланина происходит без участия ферментов. Однако большое количество ферментов обусловливает более интенсивную пигментацию.

Проявление модификационной изменчивости при неизменном фенотипе – норма реакции. Для каждого вида есть свой предел нормы реакции на внешние воздействия. Она генетически детерминирована и наследуется. Например, сильно варьируется величина удоя у сельско-хозяйственных животных, но слабо величина их окраски. Первые – количественные изменения, вторые – качественные.

Модификационная изменчивость характеризуется обратимостью, изменения фенотипа не наследуются, могут нести групповой характер, при этом генотип не затрагивается.

Модификационная изменчивость имеет большое практическое значение в сельском хозяйстве. У человека она может проявляться в изменении количества форменных элементов крови, развитии костно-мышечной системы у спортсменов, пигментации кожи и др.

В целом в организме в процессе онтогенеза под воздействием внешних и внутренних факторов формируется адаптивный компромисс – оптимальное равновесие между разными адаптациями, поддерживаемое системами различных корреляций. Вероятно, одностороннее изменение лишь одной из адаптаций может в отдельных случаях приводить к дезадаптивному нарушению (дестабилизации) этого баланса. Этому противодействует сложившаяся под контролем стабилизирующего отбора система корреляций и обеспечиваемые ею компенсаторные модификации. Для формирования сложных компенсаторных адаптаций, вероятно, более благоприятна длительная филетическая эволюция.