ЛЕКЦИЯ 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ

Филогенетическая адаптация – это процесс, формирующийся на протяжении нескольких поколений конкретного вида. Она не может быть свойством одного отдельного организма. Основным результатом филогенетической адаптации является гомеостаз: однообразие морфологических и физиологических показателей и признаков у отдельных индивидов вида и соответствие этих признаков условиям окружающей среды. При этом, строение организма обеспечивает жизнеспособность организма при колебаниях внешних факторов.

Понятие филогенетической адаптации включает способность организма отражать посредством адаптивных изменения действие факторов среды, а также способность живых организмов в процессе взаимодействия с факторами среды создавать в себе механизмы адаптации к изменяющимся условиям среды, модели активного преобразования среды, в которой они обитают.

В процессе филогенетической адаптации происходит преобразование органов и функций. Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций, поэтому филогенетические преобразования органов и функций представляют собой единый процесс. Функциональные изменения органов основаны на их изначальной мультифункциональности. Например, крылья летучих мышей выполняют функции полета, терморегуляции, осязания, синтеза витамина D, улавливания добычи.

Различают количественные и качественные функциональные изменения в рамках филогенетических преобразований органов и функций.

Количественные функциональные изменения органов включают:

1. Расширение функций. Например, уши у слона служат дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.

2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утратой функций в связи с редукцией органа.

3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.

Качественные функциональные изменения органов включают:

1. Смену функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации. 2.Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.

3.Фиксацию функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными.

В ходе филогенетической адаптации часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo - ставлю вместо, назначаю взамен). Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция органов,или гомотопная субституция – это замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет, или хорда, замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов,например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

Субституция функций,или гетеротопная субституция – это утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) или замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).

Субституции тесно связаны с принципом компенсациии с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

В процессе филогенетических адаптаций происходят согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза – координации,которые обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

Выделяют следующие типы филогенетических координаций:

1. Биологические координации –адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации
ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.

2. Динамические координации –координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.

3. Топографические координации –выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.

В филогенезе живые системы обладают взаимосвязанными и взаимообусловленными процессами исторического развития. Развитие – процесс, сопровождающийся новообразованием и преемственностью в ряду сменяющих друг друга состояний субъекта развития. Преемственность – мера причинной зависимости (неслучайности) последующих состояний субъекта развития от предыдущих. Она связывает эти состояния в единый целостный процесс развития, придавая ему свойство гомеорезиса – определенной упорядоченности, канализованности, направленности и устойчивости (по терминологии К. Х. Уоддингтона, 1944, 1964, 1970).

В процессе развития появляются новые, ранее не существовавшие признаки, формы, организация, функции и т.д. – или биологические новации (А. Болдачев, 2009). Биологическую эволюцию можно представить в виде последовательной цепочки системных новаций (изменений). Чем сильнее преемственность, тем слабее новизна.

Филогенетическое развитие осуществляется в соответствии со следующими принципами:

1. Принцип градуализма – отражает преемственную связь состояний в поколениях; чем больше новизны, тем меньше связь с предыдущим состоянием.

2. Принцип перемежающегося равновесия – говорит о том, что никакое развитие не может быть абсолютно градуальным и равномерным. На низшем уровне филогенез складывается из отдельных периодов стабилизации адаптивных норм популяции или вида и кратких периодов их дестабилизации и смены (А. С. Раутиан, 1988; М. А. Шишкин, 1988). На более высоком уровне филогенез складывается из длительных направленных и относительно устойчивых трендов прогрессивной специализации и кратких периодов дестабилизации, сопровождающих смену направлений прогрессивной специализации. Смена состояний в процессе прогрессивной специализации осуществляется в порядке смены адаптивных норм, а для смены направлений специализации необходима более глубокая дестабилизация, чем для смены адаптивной нормы в пределах установившегося тренда прогрессивной специализации.

3. Принцип устойчивости структуры – способность системы пассивно сохранять или активно восстанавливать существенные параметры в случае малых нарушений.

4. Принцип динамичности системы – неспособность к мгновенной смене одного состояния другим, а изменение в процессе постепенного переходного процесса, т. е. градуальность преобразования.

5. Принцип инерции– отставание, запаздывание следствия от вызывающей его причины.

6. Принцип актуализма – необходимость любых исторических реконструкций, изменений, преобразований в данный временной период.

7. Принцип адаптивного компромисса. Процесс адаптации, носящий характер прогрессивной оптимизации целого, наталкивается на следующее ограничение: оптимизация любой развивающейся системы по каждому отдельному параметру осуществляется в ущерб ее оптимальности по всем другим параметрам в меру их взаимной сопряженности с данным. Следовательно, оптимизация любой реальной системы возможна лишь в порядке нахождения компромисса между противоречивыми требованиями оптимизации различных ее параметров и целым. Этот принцип порождает множество важных следствий:

– запрет на развитие «абсолютно целого». В целом можно изменить либо сразу все, либо ничего. Изменение в организме даже малой детали ведет к утрате гармонии;

– запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны (принцип градуализма);

– запрет на изменение хорошо сбалансированной системы без понижения ее оптимальности (принцип перемежающего равновесия);

– запрет на комплексную параллельную оптимизацию (адаптацию) целого по многим параметрам одновременно (закон прогрессивной специализации).

8. Принцип комплексной оптимизации. Комплексную оптимизацию можно осуществлять лишь путем последовательной (не одновременной) специализации функциональных систем основного звена развития. При этом главные достижения каждой предыдущей специализации – адаптации общего значения. Они – должны сохраняться и накапливаться, а не уничтожаться в ходе осуществления последующих процессов прогрессивной специализации, сменяющих данные.

Комплексная оптимизация целого – важнейший атрибут морфофизиологического прогресса ароморфоза. Ароморфозы – это комплексные филогенетические преобразования в процессе филогенеза (А. Н. Северцов, 1939, 1967; И. И. Шмальгаузен, 1968, 1969, 1983; Н. Н. Иорданский, 1990, 1994). Ароморфоз, как и все прочие позитивные филогенетические преобразования, достигается как итог накопления адаптации общего значения в процессе последовательной (не параллельной, не одновременной) смены преемственно связанных процессов прогрессивной специализации. Ароморфоз – длительный процесс даже в геологическом масштабе времени. Ароморфоз – качественное по своим последствиям филогенетическое преобразование, не сопровождающееся качественно специфическими формами эволюции.