Концепция уровневого отбора адаптивных изменений

Адаптивные и системные изменения в эволюционном процессе происходят на разных уровнях. В концепции уровневого отбора адаптивных изменений Болдачев А. (2009) выделяет 3 функциональных уровня, на которых проявляются специфические для этих уровней изменчивость и отбор. Это: генетический (клеточный), организменный (онтогенетический), психический (поведенческий).

На генетическом уровне обеспечивается стабильный метаболизм всего набора специализированных клеток за счет отбора вариаций генома. На организменном – баланс и взаимообеспечение метаболизма клеток в организме на основе отбора вариантов онтогенеза. На психическом – адекватность взаимодействия организма с внешней средой за счет отбора поведенческих актов.

В организме разные уровни отбора реализуются в иерархически соподчиненных системах, соответствующих 3-м уровням отбора: клеточный, организменный и психический. Эта иерархия проявляется в хронологическом срезе, из чего следует, что биологическую эволюцию можно разделить на 3 этапа.

Первый этап, генетический, совпадает с длительным периодом эволюции одноклеточных, которая преимущественно обеспечивалась отбором модификаций генома. Итогом этого этапа явилось появление современной формы живой клетки – элемента всех многоклеточных организмов. Геном является основным элементом памяти биологических организмов, в котором зафиксирован и закреплен результат уровневого отбора – в качестве устойчивого организменного свойства.

В своей концепции уровневого отбора А. Болдачев ввёл термин «новации» – возникающие в результате адаптаций изменения. На генетическом уровне механизм наследственной фиксации результатов уровневого отбора – это механизм «опускания», редукции новаций в геном. Факт существования механизма «опускания» новационных изменений давно известен в эмбриологии – это феномен постепенного смещения проявления приобретенных адаптивных признаков в онтогенезе с поздних стадий на все более ранние (эффект эмбрионализации).

Закрепление в геноме адаптивных изменений есть реализация принципа наследования приобретенных признаков. Вариации морфологии и метаболизма клеток определяются модификацией генома.

На втором этапе, организменном (онтогенетическом), эволюция реализуется отбором и закреплением вариаций онтогенезов, а по сути, различных способов обеспечения метаболизма всего разнообразия клеток организма. В качестве результатов этого этапа эволюции можно рассматривать формирование основных систем жизнеобеспечения организма: нервной, кровеносной, пищеварительной и др. Выбор и поддержание наиболее устойчивого варианта онтогенеза осуществляется на протяжении нескольких поколений. При этом отбор вариантов путей развития происходит в сторону допустимого при данном геноме. Закрепляется отобранный, наиболее соответствующий внешним условиям вариант также онтогенетически, т. е. через влияние организма матери на начальной стадии развития зародыша.

С переходом к третьему этапу, психическому, приблизительно соответствующему появлению многоклеточных с явно выраженной двигательной активностью, вариабельность и отбор сместились на поведенческий уровень. Отбор на уровне онтогенеза потерял самостоятельность и стал полностью подчинен принципам поведенческого взаимодействия организмов со средой. Ход и результат онтогенеза на психическом этапе эволюции определяются не столько потребностью внутренней сбалансированности метаболизмов специализированных клеток, сколько необходимостью обеспечения конкретных вариантов поведения – двигательной и прочей активности, то есть формированием органов движения и ориентации во внешней среде.

Приведенная периодизация демонстрирует, что на каждом этапе, соответствующем выделенным уровням, биологическая эволюция преимущественно обеспечивалась специфическими механизмами изменчивости, отбора и фиксации изменений, при этом происходило подчинение им механизмов отбора предыдущих этапов.