Биологический круговорот и биологическая продуктивность

Биологический круговорот веществ - явление непрерывного, циклического, но неравномерного во времени и простран­стве и сопровождающегося более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня орга­низации - от биогеоценоза до биосферы. Потери вещества минимальны в биосфере в целом, информа­ция теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестрой­ками, энергетические циклы очень слабы - преобладает однонаправлен­ный поток энергии от растений - продуцентов через консументы к реду­центам с последующим выносом ее в околоземное и космическое про­странство [30].

Полного круговорота веществ в пределах ландшафта не происходит, так как часть веществ всегда уходит за его пределы. Обмен веществ сопровождается переда­чей и превращением энергии, однако о круговороте энергии говорить нель­зя, поскольку она практически не возвращается от редуцентов к проду­центам [30].

При переходе от одного трофического уровня к другому отноше­ние биомасс уменьшается на 2 - 3 порядка. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где ос­новная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов (табл. 7).

Таблица 7

Соотношение первичной и вто­ричной продуктивности в разных сообществах [40]

Основная часть, фитомассы после отмирания разрушается животными-сапрофагами - бактериями, грибами, актиномицетами. В ко­нечном счете мертвые органические остатки минерализуются микро­организмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО₂ и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы - часть ее (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулиро­ваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.

Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным процессам в самом биоценозе - между его различными трофически­ми уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными час­тями фитоценоза и др. Особый интерес пред­ставляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продук­тивности от географических факторов, закономерности их проявле­ния на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.

Важнейшие показатели биогенного звена функционирования ландшафта - биологическая продукция общая и величина годичной пер­вичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круго­ворота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фито­массы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимические показатели: количество элементов питания, по­требляемых для создания первичной биологической продукции (ем­кость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с спадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе.

Продуктивность биоты определяется как географическими факто­рами, так и биологическими особенностями различных видов. Наи­большими запасами фитомассы характеризуется лесная раститель­ность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой. Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги.

В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологи­ческую дифференциацию проявляются более четко. При достаточ­ном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинако­вых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В плакорных местоположениях максимальная биологическая продуктив­ность присуща экваториальным ландшафтам, заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным) [15].

Биологическая продуктивность - способность биогеоценоза на основе использования вещества и энергии к воспроизводству органического вещества.

Биологическая продукция экосистемы общая - количество органичес­кого вещества, производимого в единицу времени на единицу площади (напр., кг/га в год) живыми организмами, входя­щими в состав экосистемы (биогеоценоза, ландшафта), включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание.

Биологическая продукция первичная - при­рост биомассы (фитомассы) автотрофных организмов за еди­ницу времени.

Биологическая продукция первичная чистая - количество органическо­го вещества, продуцируемого автотрофами в единицу времени, за вычетом затрат на дыхание. Последние составляют до поло­вины создаваемого при фотосин­тезе органического вещества.

Биологическая продукция вторичная - при­рост биомассы гетеротрофов за единицу времени [33].