Исходный материал для селекции сосны обыкновенной

Основным исходным материалом для селекции сосны обыкно­венной является внутривидовое, популяционное и формовое раз­нообразие этого вида. Среди других представителей рода Pinus, ко­торые могут быть использованы в качестве дополнительного исход­ного материала при селекции сосны обыкновенной в нашей стране, следует в первую очередь назвать сосны горную, Палласа, Коха, ка-лабрийскую, густоцветную и китайскую (Е.Г. Бобров, 1978; Г. Крюссман, 1986).

Сосна горная (жереп) — Pinus mugo Turr. Простертый куст или небольшое дерево высотой 2-4 м высоты. Ареал ее в горах Европы разорван на 10-12 отдельных, ныне изолированных частей. Обра­зует криволесье — переходный пояс от лесного кальпийскому — в Карпатах. В Западной Европе описаны локальные гибридные по­пуляции сосны обыкновенной и горной.

Сосна крымская (Палласа, черная) — Pinuspallasiana D.Don. Де­рево высотой 20-30 м. Распространена на западе и юге Малой Азии, на о. Кипр, на востоке Балканского полуострова и на Пелопоннесе. В горах южного Крыма образует леса преимущественно на высоте 400-800 м над уровнем моря. Некоторые исследователи рекомен­дуют эту сосну для лесоразведения на нижнедонских и нижнеднеп­ровских песках.

Сосна Коха (кавказская, эвксинская) — P. kochiana Klotzsch ex C.Koch. Вид, похожий на сосну обыкновенную. Произрастает в гор­ном Крыму, на Кавказе, на севере Малой Азии. Л.Ф. Правдин ква­лифицировал ее в ранге подвида сосны обыкновенной (ssp. hamata).

Сосна калабрийская (эльдарская, пицундская, Станкевича) — P. brutia Ten. Обычно небольшое дерево высотой 6-20 м (в благоприятных условиях 30-35 м) с искривленным сбежистым стволом. В СНГ ра­стет в Крыму, на Кавказе — от Анапы до Пицунды. Изолирован­ный участок находится на границе Азербайджана и Грузии в Эльдарской степи.

Сосна густоцветная — P. densiflora Siebold et Zucc. Дерево встре­чается у нас только в Приморском крае. Основной ареал в Японии иКорее. Известен гибрид этой сосны и сосны обыкновенной — сосна погребальная (кладбищенская) — P. xfunebris Kom.

Сосна китайская — P. tabulaeformis Can. На родине высота дере­ва достигает 25 м. Самая распространенная сосна в Северном и За­падном Китае, характеризуется высокой внутривидовой изменчи­востью. Известен ее межвидовой гибрид с сосной обыкновенной.

Климатические экотипы сосны обыкновенной. Произрастая в раз­ных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климати­ческие и экологические типы и формы. В Западной Европе выде­лено 19 ее географических разновидностей (Staszkiewicz, 1970, цит. по Дж. Райт, 1978). Большинство разновидностей занимает от 1000 до нескольких тысяч квадратных миль. Наименьше распростране­на scotica, которая представлена всего несколькими древостоями в Шотландии; одна из наиболее распространенных разновидностей — hercynica, ее ареал захватывает почти всю территорию Германии и Чехии.

В отечественном лесоводстве наиболее известна внутривидовая классификация сосны обыкновенной Л.Ф. Правдина (1964). Он выделил 5 подвидов (или географических рас) сосны: обыкновен­ную лесную, крючковатую, северную лапландскую, сибирскую икулундинскую (или южную степную). Внутри каждого подвида вы­деляются климатические экотипы и почвенные или эдафические экотипы. Например, сосна меловая исосна болотная.

Климатип (или географическая разновидность) рассматривает­ся как наибольшая популяция, внутри которой невозможно уста­новить различие связанное с географической широтой и высотой над уровнем моря (Дж. Райт, 1978).

Современная концепция вида трактует его как систему популя­ций (Н.В. Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Э. Майр, 1974). Популяционный подход при изучении главнейших видов-лесообразова-телей представляет качественно новый этап в лесной науке. Попу­ляция во все большей мере рассматривается в лесоводстве как ос­новная единица эксплуатации, охраны ивоспроизводства вида (С.А. Мамаев, Л.Ф. Семериков, А.К. Махнев, 1988). Своеобразие популяционной структуры у древесных растений определяется их био­экологическими особенностями: долговечностью, панмиксией, широтой ареала. Популяции древесных растений, в особенности сосны обыкновенной, велики по численности особей, границы их размыты, имеются переходные зоны. Наследственные свойства и признаки изменяются в пределах ареала постепенно (клинально) в соответствии с изменением физико-географических условий. Учи­тывая географическую изменчивость сосны обыкновенной, на тер­ритории бывшего Советского Союза выделено 85 лесосеменных районов. Более детально материал по отбору климатипов и эдафотипов сосны обыкновенной и использования их в лесосеменном районировании представлен в гл. 2.

Формовое разнообразие. Сосна обыкновенная является очень по­лиморфным видом. Из большого количества форм, описанных Л.Ф. Правдиным (1964), 31 выделены по форме кроны и ствола, 9 — по строению корки, 21 — по размерам и окраске хвои, 12 — по ок­раске стробилов и строению шишек, 3 — по качеству древесины и 5 — по цвету семян. Дальнейшие уточнения формового разнообразия показаны П.И. Молотковым и И.Н. Патлаем (P.I. Molotkov, I.N. Patlaj, 1991). Однако эти классификации не исчерпывают всего мно­гообразия форм сосны обыкновенной. Каждый древостой состоит из множества деревьев, различающихся морфологическими, анато­мическими, физиологическими и другими признаками. Среди нихвстречаются формы, обладающие ценными свойствами, которые могут стать объектом отбора.

По типу кроны у сосны выделяют узкокронные, обычные и ши­рококронные деревья. Главными признаками, определяющими форму кроны, являются: длина и толщина сучьев, угол прикрепле­ния ветвей к стволу, число побегов в одной мутовке. Боковые ветви первого порядка у узкокронных сосен тоньше, диаметром до 3 см, отходят от ствола под углом 30-60°, но встречаются особи с корот­кими ветвями, отходящими от ствола под прямым углом (колонно-видная форма). У широко кронных деревьев ветви первого порядка толстые, отходят от ствола под углом 60-90°. Ветвей в мутовке у них, как правило, меньше, чем у деревьев с узкой кроной. Они (за редким исключением) имеют сбежистый ствол ихуже узкокронных очищаются от сучьев. О продуктивности узко- иширококронных сосен сведения противоречивые. В некоторых южных и западных областях диаметр и объем ствола у ширококронных сосен значи­тельно больше, чем у узкокронных (в одинаковом возрасте). В се­верных же районах лучше растут узкокронные формы. Шведские ифинские лесоводы отдают предпочтение узкокронным соснам, по­скольку их можно больше разместить на одной и той же площади. Узко- и ширококронные деревья можно выделить в раннем возрас­те. Подмечено, что у сеянцев, выращенных из семян узкокронных деревьев, чаще встречаются всходы с меньшим числом семядолей (3-5), чем у сеянцев из семян ширококронных, у которых число семядолей 6-9. Для узкокронных форм сосны характерна большая продолжительность жизни хвои на осевом побеге. Форму кроны у молодых деревьев можно определить и по такому признаку, как угол отхождения ветвей от оси ствола. Растения с отклонением ветвей до 50° относятся к узкокронным, выше — к ширококронным.

По строению корки принято различать чешуйчато- и пластинча-токорые формы сосны. Наследственным признаком является так­же высота поднятия по стволу грубой корки. Признаки цвета и стро­ения коры, как и форма кроны, значительно изменяются с возрас­том деревьев. Известно много попыток найти связь между призна­ками коры и ростом деревьев, но достоверных данных пока не уста­новлено. Имеющиеся различия в росте всегда проще было объяс­нить особенностями места произрастания дерева.

Хорошим признаком, позволяющим отчетливо выделять отдель­ные формы, является строение щитка (апофиза) у чешуек сосновых шишек. По строению апофиза различают плоские, выпуклые (буг­ристые) и крючковатые формы. Форма шишек в пределах дерева одинакова, но в насаждении обычно встречаются деревья всех форм. Представленность выпуклых форм в пределах ареала сосны везде примерно одинакова. Деревья с плоским щитком чаще встречают­ся на севере, а с крючковатым — на юге.

Имеются сведения, что сосны с крючковатыми и сильно бугрис­тыми шишками отличаются повышенной энергией роста. В усло­виях Белоруссии во всех типах леса у крючковатых форм наблюдал­ся наибольший выход семян из шишки, семена более крупные. Плоскошишечные деревья, наоборот, имеют минимальный выход семян, качество семян низкое. Вес сеянцев, выращенных от гладкошишечных с плоским апофизом деревьев, на 29-43% меньше, чем вес сеянцев от крючковатошишечных, и на 46% меньше, чем вес сеянцев от деревьев с выпуклым щитком шишек. Рост сеянцев в первые два года лучше у потомства крючковатошишечных дере­вьев, несколько хуже у потомства деревьев с выпуклыми шишками и минимальный у потомства от плоскошишечных деревьев. Куль­туры, выращенные из семян плоскошишечной формы сосны, от­стают в росте от культур, выращенных из семян крючковатошишечной формы на 7-12% и бугристошишечной — на 3-10% (А.И. Сав­ченко и др., 1981).

Несколько форм у сосны выделяют по цвету семян. Цвет семян однообразен во всех шишках дерева и не меняется в зависимости от возраста. На севере ареала преобладают деревья сосны с более свет­лой окраской семян, на юге — с темной. По мнению некоторых ав­торов, цвет семян у сосны имеет защитное значение, а большое разнообразие оттенков связано с многообразием субстратов, на кото­рые попадают семена после вылета из шишек. Основными цветами семян сосны являются: черный, коричневый, пестрый и бежевый или светлый. О лесоводственной ценности этих форм сведения про­тиворечивые, но большинство авторов отмечают некоторое преиму­щество деревьев с темно окрашенными семенами.

Признаки семян и шишек неоднократно пытались использовать для диагностики смолопродуктивных форм сосны, но результаты разными исследователями были получены неоднозначные. Дере­вья с высоким выходом живицы чаще встречаются среди широко-кронных сосен с высоко поднятой по стволу грубой корой, но и этот косвенный признак не дает полной гарантии. Надежнее все­го определять смолопродуктивность дерева по непосредственному признаку — количеству живицы, выделяемому за единицу време­ни. Изучение смолопродуктивности по этому признаку показало, что среди одновозрастных деревьев сосны встречаются формы, у которых выход живицы в 5-6 раз выше среднего показателя для всего насаждения. Имеются данные, что смолопродуктивные сосны, как правило, отличаются и повышенной устойчивостью к вредите­лям и болезням, что может служить косвенным диагностическим признаком устойчивости.

Проблема невосприимчивости деревьев к болезням, а также к повреждающим факторам, связанным с деятельностью человека, особенно к таким, как загрязнение окружающей среды, приобрета­ет в последнее время первоочередное значение. Достаточно сказать, что в развитых странах селекция древесных растений направлена в основном на отбор форм, резистентных к антропогенному воздействию. Предпочтение отдается устойчивым деревьям, даже если это ведет к некоторому снижению продуктивности. Однако существует также мнение, что отбор устойчивых к промышленным эмиссиям форм малоперспективен и необходимо резко снижать загрязнение окружающей среды (H.-J. Muhs et al., 1990).

Особую хозяйственную ценность имеют формы, отличающиеся скоростью роста. Формы по интенсивности роста у сосны можно выделять, начиная с самого раннего возраста. У однолетних сеян­цев и отбраковывают угнетенные в росте и больные. Среди двухлет­них растений быстрорастущие экземпляры отличаются не только размерами, но и количеством и размером верхушечных почек, а также длиной хвои. Длиннохвойные саженцы сосны с числом верхушечных почек свыше пяти и с ранними сроками их распускания оказались в испытательных культурах более быстрорастущими. Начиная примерно с 10-летнего возраста, формы по интенсивности роста можно определить непосредственно по высоте. Есть данные, что деревца сосны, обгоняющие по высоте в этом возрасте своих сверстников, продолжают сохранять лидирующее положение и в дальнейшем. Однако окончательное суждение о быстроте роста де­ревьев можно составить в возрасте, составляющем две трети от воз­раста рубки.