О соотношении между краткосрочной и долгосрочной памятью.

Как уже указывалось выше, репродукция образа воспринятого объекта происходит разными путями. Вскоре после восприятия репродукция образа внешнего объекта происходит от вращения возбуждения в ассоциационных нейронных кругах, активированных при восприятии. Но деятельность этих кругов не может сохраниться более нескольких десятков секунд. Чаще всего она длится в этих пределах. Так происходит при отсутствии каких-либо заметных изменений в окружающей среде после данного восприятия. Но при смене восприятий деятельность данных нервных кругов будет тормозиться под влиянием деятельности других нервных кругов от новых восприятий. Следовательно, образ, обусловливаемый деятельностью одних нервных кругов, исчезает с торможением их, и возникает новый образ в связи с деятельностью других кругов. Поэтому краткосрочная память, в зависимости от вращения возбуждения в нервных кругах, может длиться только секунды. А затем уже краткосрочная память на данный объект будет зависеть еще некоторое короткое время, измеряемое минутами, от повышенной возбудимости в этих нервных кругах главным образом под влиянием пресинаптического медиатора.

Но и при сильном эмоциональном пищевом возуждеиии, в связи с весприятием пищи в новом месте, максимум отсрочки соответствующего поведения может сильно сократиться, если у животного имеется конкурирующий образ. Например, если в данной комнате животное поело пищу в нескольких местах, у него создаются образы местонахождения пищи в нескольких местах. Поэтому после последнего приема пищи в одном месте животное может пойти к другому, еще ранее воспринятому месту пищи.

Как уже указывалось выше, особенно сильно нарушается ориентированное поведение по образу места пищи, если собаку подкормить из нескольких (трех-четырех) кормушек, стоящих рядом одна за другой с промежутками не более полуметра. У собаки имеется образ пин и в каждой из этих кормушек. Поэтому, если впоследствии на глазах собаки положить пищу в одну из этих кормушек или подвести к одной из них и показать там пищу, то максимум для правильной отсроченной побежки значительно укорачивается. Это происходит потому, что интенсивность психонервного образа в последний раз показанного места пищи с течением времени ослабевает и в какой-то мере сравнивается с интенсивностью психонервных процессов образов пищи в других местах. Поэтому после выпуска из клетки собака побежит к одной из кормушек без разбора, ибо везде пища проецируется.

Выше было показано, что репродукция образа воспринятого пишевого объекта происходит и после прекращения вращения возбуждения в нейронных кругах, а также после периода повышенной возбудимости. Репродукция образа в случае такой долгосрочной отсрочки, должно быть, происходит, как уже указывалось выше, благодаря образованию в постсинаптических участках стойкого активного белка, который все время поддерживает постсинаптическую мембрану на некотором высоком уровне ионной проницаемости. Это облегчает распространение возбуждения в данных нервных кругах даже при активации их афферентной импульсацией со стороны лпшь небольшой части объекта или его среды.

Итак, образная память в разные периоды после каждого восприятия внешнего объекта имеет разное происхождение: сначала в первые секунды после восприятия репродукция образа происходит вследсп вне вращения возбуждения в нейронных кругах, активированных при восприятии; затем, в течение нескольких минут она обусловливается повышением ионной проницаемости мембран в синаптических участках вследствие усиленного выделения медиатора из синаптических нервных окончаний в синаптические щели некоторое время по прекращении возбуждения; наконец, она более или менее долго сохраняется в течение многих дней и недель благодаря образованию в постсинаптических участках стойкого белка активатора, который повышает ионную проницаемость постсинаптической мембраны.

Обычно краткосрочную память называют оперативной динамической или свежей и кладут в основу ее лишь реверберацию возбуждения в нейронных кругах. Долгосрочную же память, основанную на молекулярных изменениях внутриклеточного белка, называют статической или стабильной. При таком понимании естественно, что авторы признают краткосрочную и долгосрочную память как два разных вида памяти. Но, фактически, после всякого восприятия имеет место как реверберация возбуждения в активированных нейронных кругах, так и повышение возбудимости от пресинаптического медиатора и затем еще длительное облегченное состояние от постсинаптического белка активатора. Первоначально все эти факторы играют роль в репродукции образа; причем пресинаптический медиатор и активный белок будут усиливать и удлинять реверберацию возбуждения в нейронных кругах. Поэтому во время этой реверберации образ местонахождения пищи все время должен находиться перед глазами. По прекращении реверберации возбуждения репродукция образа местонахождения пищи зависит от облегченной передачи возбуждения под влиянием пресинаптического медиатора и постсинаптического белка активатора. Но теперь, как указывалось выше, репродукция образа будет происходить временами от

раздражающего действия того или другого компонента окружающей среды. После же прекращения влияния медиатора остается облегчающее действие белка активатора. В этом случае репродукция этого образа, должно быть, происходит при восприятии какого-либо компонента пищевого объекта или обстановки его местонахождения.

На этом основании можно считать память краткосрочной, когда она обусловливается реверберацией возбуждения, периодом повышенной возбудимости от пресинаптического медиатора и облегчающим действием активного белка. Когда же память обусловливается только действием белка активатора, можно считать ее долгосрочной.

Спрашивается, как согласовать с таким пониманием тот факт, что при определенных условиях краткосрочная память временно исчезает, а долгосрочная проявляется в значительной степени, как это бывает при двустороннем удалении нижневисочных долей или прореальных извилин. Как указывалось выше, собака после такой операции теряет краткосрочную память или она проявляет ее только в течение нескольких минут, но может обнаружить долгосрочную память: если дать ей пищу в совершенно новом месте, она туда пойдет и на другой день. По-видимому, после выпадения одного главного звена нервных субстратов памяти, при каждом восприятии реверберация возбуждения в оставшихся нервных субстратах памяти значительно ослабевает и значительно укорачивается. Это обусловливает такое небольшое повышение возбудимости в данных нейронных клетках, которое недостаточно для краткосрочной памяти, т. е. чтобы эти круги активировались иррадиацией возбуждения, вызванного каким-либо внешним раздражением. Но такая ослабленная реверберация возбуждения, видимо, достаточна для образования стойкого активного белка в таком количестве, чтобы он обеспечил долгосрочную память на некоторое время, на 1 —2 дня.

Если использовать кибернетический термин код, то можно сказать, что при долгосрочной памяти образ воспринятого объекта кодируется в виде сложного комплекса ассоциационных нейронных кругов, активируемых дри восприятии данного объекта. В этих нервных кругах участвуют вторичные зоны, прореальные извилины, нижневисочные доли и гиппокамп. Во всех возбужденных ассоциационных нейронах данных кругов синтезируется активный белок. Поэтому и бывает, что после удаления одного из этих субстратов памяти не исчезает способность к репродукции образов и к отсроченным реакциям. Активация ассоциационных нейронов оставшихся звеньев оказывается совершенно достаточной, чтобы вызвать как возбуждение сенсорных звездчатых нейронов, производя образ, так и проекционных пирамидных нейронов, вызывающих внешние реакции.

Долгосрочная память, выражающаяся в поведенческих реакциях в результате репродукции образа всего один раз воспринятого много времени тому назад объекта, в литературе часто упоминается как мгновенное обучение (Конорский, 26), как сенсорное обучение (Галамбос и Морган, 27), как «проникновение» —insigth (Келер, 28; Лешли, 19). Но все эти авторы не дают этим явлениям памяти какого-либо психофизиологического объяснения. Жерар (29), который останавливается на рассмотрении происхождения фиксации переживаний, т. е. сохранения следов их на долгое время, все сводит к реверберации, т. е. к длительному вращению возбуждения в нервных кругах после первого же периферического импульса и к суммации или прогрессивному разрастанию остаточных структурных изменений после каждого проведения импульса возбуждения по нервному кругу. Но эти общие соображения подходят для объяснения вырабатываемых путем упражнения условных рефлексов или привычных инструментальных движений, но не фиксации субъективного переживания после одного воздействия внешней среды, какую мы имели в виду выше.