Происхождение краткосрочной памяти.

Мы полагаем, что у голодного животного при восприятии отсутствия пищи в знакомом месте возникает неприятное эмоциональное состояние в связи с активацией определенного нервного субстрата в палеокортексе. А, как известно, при неприятном эмоциональном возбуждении от электрического раздражения некоторых участков палеокортекса или при возникновении неприятного эмоционального поведения под влиянием внешней среды, наряду с возбуждением определенного нейронного комплекса в разных отделах мозга с соответствующим внешним выражением эмоционального поведения, происходит общее торможение всей остальной части мозга, отчего наступление других поведенческих реакций становится невозможным. Как уже указывалось выше, то же самое общее торможение наблюдается у собак и кошек при вызове неприятного эмоционального возбуждения страха на индифферентное раздражение, например на стук метронома, который перед этим сочетался с электрическим раздражением палеокортекса, вызвавгоиы реакцию страха. При стуке метронома животное перестает есть.

Исходя из этих фактов, можно предположить, что у голодного животного образ отсутствия пищи в знакомом месте сопровождается неприятной эмоциональной реакцией и потому становится невозможным пищевое поведение, т. е. ориентированное движение к месту пищи. Но если неприятное чувство, которое возникает при репродукции образа отсутствия пищи, про-

падает раньше, чем приятное чувство при образе наличия ее, так это, должно быть, является прирожденным свойством психонервной организации архипалеокортекса: видимо, психонервные круги в лимбической системе, производящие неприятное чувство при образе отсутствия пищи, с течением времени перестают активироваться намного раньше, чем нервные круги приятного чувства от образа присутствия ее. Это свойство должно иметь существенное биологическое значение: животное очень долго не забывает один раз воспринятого местонахождения пищи.

Выше было указано, что у очень беспокойных собак максимум отсрочки после восприятия пищи значительно меньше. Это должно зависеть от того, что у очень беспокойных собак корковые нейроны подвергаются интенсивному возбуждению или торможению, прежде всего со стороны сильно активированной ретикулярной формации, вследствие сильного раздражения мышечных и лабиринтных рецепторов, и из-за гуморального воздействия, происходящего в связи с эмоциональным возбуждением. Когда активность нервных кругов образной психонервной деятельности спустя некоторое время после восприятия более или менее ослабевает, они не в состоянии производить общее торможение сильно возбужденной коры и тем обеспечить образное поведение. Это и должно привести к сильному укорочению максимума отсрочки на любое восприятие местонахождения пищи.

Мы также указывали выше, что если после восприятия пищи в новом месте взять собаку за ошейник и спокойно поводить по экспериментальной комнате и даже дать здесь пищу, то это не будет препятствовать отсрочке пищевого поведения после ее освобождения. Видимо, в условиях передвижения собаки в данной ситуации происходит усиленное восприятие ее. При этом активируются не только нервные круги данной ситуации, но и связанные с ними нервные круги образа местонахождения пищи. Это обстоятельство может даже удлинить максимум отсрочки.

Объяснение краткосрочной памяти с использованием идей о реверберационных кругах дается многими авторами — Лешли (19), Хеббом (20) и др. Но наиболее детально эта идея развивается Конорским (2). Он объясняет свежую, т. е. краткосрочную, память таким образом. Приводя приблизительно такие факты свежей памяти, какие были приведены нами выше на изолированное зрительное восприятие пищи за одной из ширм, стоящих на небольшом расстоянии перед животным, он находит, что локализация пищи во время предварительного показа ее является ключом, т. е. главным фактором, определяющим последующее отсроченное поведение животного. Так как при этом телесная ориентация животного во время отсрочки может быть самая разная (животное может быть даже выведено на это время из экспериментальной комнаты), то надо заключить, говорит Конорский, что свежая память основывается чисто на межцентральных нервных процессах, •протекающих в головном мозге во время периода отсрочки. Эти процессы, говорит Конорский, определяют направление пищевого поведения в пространстве, которое животное вспоминает в период отсрочки под влиянием проприоцептивных или лабиринтных раздражений или обоих вместе.

Все эти рассуждения о межцентральных нервных процессах, определяющих локализацию пищи во внешней среде и направление пищевого поведения в пространстве, которое будто бы вспоминается во время отсрочки под влиянием проприоцептивных или лабиринтных раздражений, являются гипотезами, не имеющими конкретного нейрофизиологического или нейроструктурного обоснования.

Правда, Конорский полагает, что вообще свежая память зависит от следов, оставляемых раздражением в замкнутых нервных кругах из ассоциационных нейронов, где возбуждение может вращаться долго по прекращении раздражения, и что продолжительность отсрочки определяется первоначальной силой этих следов.

Но, как указывалось выше, этим путем нельзя объяснить продолжительность краткосрочной памяти, которая у собак может доходить до часа

и более. Кроме того, надо сказать, что межцентральные процессы, которые, по Конорскому, определяют направление пищевого поведения, как раз являются, по нашему мнению, теми самыми психонервными процессами, которые репродуцируют образ пищи и ее местонахождение. А этот образ может репродуцироваться не только возбуждающим последействием нервных кругов, но и заново по прекращении этого действия под влиянием какойлибо части обстановки опыта.

Была также произведена попытка объяснить отсроченные реакции, согласно учению И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Так, Шустин (21) изучал отсроченные реакции по такой методике: на виду у собаки ставили три чашки с крышками, в одну из них клали мясо и затем закрывали все три чашки. Закладывание пищи в чашку одновременно действовало на зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы. Через разные ' промежутки времени собаку, находящуюся за щитом, допускали к чашкам. В подавляющем большинстве случаев интактные собаки реагировали адекватно. Они сразу правильно открывали ту чашку, которая была наполнена пищей, не открывая пустых чашек. Максимум отсрочки для адекватного реагирования был до 3 мин.

Автор находит, что это произошло в ответ на следы комплекса раздражений, которые сохранились за время отсрочки, как это бывает при следовых условных рефлексах. «Эта важная для животных функция сохранения следов комплекса раздражений, с нашей точки зрения,— говорит Шустин,— может правильно осуществляться благодаря концентрации возбуждения и торможения в больших полушариях» (22, стр. 98). Все это условнорефлекторное объяснение, которое по существу не объяснение, а констатирование характера внешних реакций, автор применяет точно так же к тем отсроченным реакциям, которые изучали Джакобсен (14), Конорский (2), Войтонис (23) и др., работавшие другими методиками и установившие максимум отсрочки до 10—20 мин.

Надо еще отметить, что в опытах Шустина пища давалась преимущественно в одной и той же крайней кормушке и, конечно, у собаки выработался условный следовой рефлекс к месту пищи, как это отмечает и сам Шустин. Поэтому все эти теоретические рассуждения относятся к выработанным следовым рефлексам, а не к тем отсроченным реакциям, которые изучали мы, Конорский и другие, наблюдавшие отсроченные реакции после первого же восприятия нового местонахождения пищи.

Характерно, что этот условный рефлекс к определенной чашке не нарушался, если в следовой паузе собака уходила в сторону или приходила в сонное состояние. Далее, после достаточного упрочения двигательного следового рефлекса собака очень часто подходила сперва к той кормушке, из которой она ела в предыдущем опыте. Эти наблюдения свидетельствуют, что и в условиях образования следового условного рефлекса поведение животного в значительной мере регулировалось образом местонахождения пищи.