Происхождение краткосрочной памяти.

Психофизиологическую природу краткосрочной памяти мы представляем таким образом. Восприятие пищевого объекта происходит вместе с его окружением, например вместе с ширмой, за которую относят миску с пищей после показа, и вообще с той стороной экспериментальной комнаты, куда кладут пищу или где производят стук миской для пищи. Согласно нашей концепции, восприятие всего этого производится путем возбуждения сенсорных звездчатых нейронов коры, на которых оканчиваются афферентные таламические пути от рецепторов, т. е. в первичной зоне воспринимающих областей (расположение их детально рассмотрено в IV главе). Одновременно в первичных зонах через те же афферентные пути возбуждаются вставочные пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны с длинными аксонами. От этих нейронов воз-

буждение передается ассоциационным пирамидным нейронам тех же первичных зон, которые, со своей стороны, связаны с ассоциационными нейронами вторичных зон той же воспринимающей области, а также с другими ассоциационными зонами коры.

Но, согласно исследованиям Скребицкого и Школьник-Яррос (11), вторичные зоны также получают импульсацию из рецепторов как прямо, по специфической системе, так и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию, т.е. по восходящей активирующей системе. По этим морфологическим исследованиям известно, что от сетчатки глаза афферентные пути заканчиваются у собак не только в 17 поле коры, но и в 18 поле (супрасильвиева извилина), затем в поле 7 (средняя супрасильвиева извилина), в полях 21 и 22 (задние эктосильвиева и супрасильвиева извилины), а также в малой степени в крестовидных извилинах. Морфологически выявлены даже прямые центростремительные связи сетчатки с корой, причем эти центростремительные волокна оканчиваются в III, V и VI слоях, преимущественно в виде аксосоматических связей на корковых нейронах разного типа (Скребицкий и Школьник-Яррос, 11). Аналогичные результаты получены Тотибадзе (12). После изолированного повреждения медиальных неспецифических ядер таламуса было установлено, что терминальная дегенерация выявляется в VI слое новой коры, но в определенных участках новой коры также в IV—III слоях.

Электрофизиологические исследования коры большого мозга при раздражении зрительных путей также указывают на распространение зрительных путей в незрительных областях, например в супрасильвиевой извилине (Вистола, 13). Такие же исследования Бюзера (44) показали, что почти во всех ассоциационных областях возникают вторичные электрические ответы на раздражения рецептора. Причем эти ответы возникают не через первичную зону, т. е. транскортикальным путем, а непосредственно через неспецифические ядра таламуса, ибо установлено, что эти ответы наступают и после перерезки транскортикальных путей или же после химического подавления активности в первичной зоне.

Одновременное возбуждение первичных и вторичных зон воспринимающих областей, а также находящихся вне их ассоциационных областей должно благоприятствовать установлению двусторонних нервных связей, т. е. замкнутых нервных кругов сложного состава из ассоциационных нейронов всех этих областей коры. Поэтому возбуждение их не прекращается сейчас же после восприятия, т. е. после внешнего воздействия: оно может вращаться в нервных кругах даже в течение многих секунд с частотой 50—100 в сек. и выше. Это, конечно, усиливает и удлиняет продолжительность активности синаптических образований.

Пока возбуждение вращается в ассоциационных нейронных кругах, оно будет активировать сенсорные элементы, функционально связанные с этими кругами. Как известно, ассоциационные волокна, приходящие в первичные зоны коры из других участков, оканчиваются не только на ассоциационных и вставочных пирамидный нейронах, образуя замкнутые круги, но своими коллатералями оканчиваются и на сенсорных звездчатых клетках IV слоя, а также на вставочных пирамидных нейронах // и /// слоев, которые, со своей стороны, отдают аксоны тем же сенсорным клеткам. Поэтому, по прекращению раздражающего действия, субъективное отражение воспринятого объекта может продолжаться в виде образа этого объекта и после раздражения благодаря вращению возбуждения в замкнутых ассоциационных кругах. А так как данный жизненно важный объект воспринимался вместе с окружающей средой, проецирование образа происходит в той самой среде, где этот объект воздействовал. При этом наступает ориентировочная реакция головы и глаз в сторону проецируемого образа, что обусловливает адекватное пищевое поведение. Когда же в силу утомления или торможения некоторых звеньев нервных кругов реверберация возбуждения прекращается, тогда исчезает и образ.

Реверберация возбуждения в замкнутых нейронных кругах, судя по электрической активности коры мозга, длится не более нескольких десятков секунд (Брейзье, 15). Между тем известно, что репродукция образа воспринятого объекта может происходить и через много минут после восприятия. Это уже должно зависеть от повышения возбудимости в ранее возбужденных нервных кругах. Так, по данным Ройтбака (16), в острых опытах на наркотизированных кошках, после тетанического электрического раздражения небольшого участка коры, повышенная возбудимость в соседних участках может сохраняться около двух минут. По данным Окуджавы (17), в таких же условиях — 3—5 мин. В хронических опытах моего сотрудника Тевзадзе при раздражениях через вживленные электроды, после даже короткого тетанического раздражения, повышенная возбудимость сохранялась до 20 мин.

Это повышение возбудимости, по-видимому, обусловливается тем обстоятельством, что при длительном возбуждении в пресинаптических окончаниях увеличивается количество синаптических пузырьков, выделяющих медиатор. Пузырьки накапливаются у пресинаптической мембраны, тесно прилегая к ней. Выделяемый ими медиатор проникает в синаптическую щель и может производить деполяризацию постсинаптической мембраны (Дьячкова, 18).

Количество синаптических пузырьков, должно быть, нарастает не только во время раздражения, но и некоторое время после него, пока продолжается реверберация возбуждения в нейронных кругах. Новообразование их, должно быть, прекращается лишь после реверберации возбуждения. Опытным путем было установлено, что повышенное количество синаптических пузырьков перестает наблюдаться лишь спустя несколько минут после раздражения (Дьячкова и Мантейфель, 18).

Надо полагать, что когда выделяемый синаптическими пузырьками медиатор достигает большой концентрации, он вызывает возбуждение клетки, а при некоторой малой концентрации должен производить повышение возбудимости. И только когда количество и распределение синаптических пузырьков дойдут до нормы, тогда и клеточная возбудимость станет нормальной. Но пока длится фаза повышенной возбудимости в ассоциационных клетках данных нейронных кругов, эти круги могут легко возбудиться под влиянием не только части данного пищевого объекта или его среды, но и постороннего раздражения, вызывая репродукцию образа местонахождения пищи, а также соответствующее ориентировочное передвижение к этому месту.

Мы выше отметили, что у собак при зрительном восприятии пищи максимум отсрочки может доходить до 2 часов, а при комплексном восприятии местонахождения пищи максимум отсрочки может удлиняться не только до нескольких часов, но и на много дней. Это явление уже нельзя считать результатом повышения возбудимости в ассоциационных нейронах благодаря воздействию ацетилхолина или другого активного вещества, спонтанно выделяемого из синаптических окончаний в синаптическую щель. Как об этом будет сказано ниже, причина такого длительного сохранения в памяти местонахождения пищи другая.

Однако, несмотря на способность собаки сохранять в памяти образ местонахождения пищи в течение многих дней, в определенных условиях она может не пойти за пищей и спустя 20—30 минут после ее комплексного восприятия. Это бывает в случае, если после показа или поедания пищи в необычном месте вся внешняя обстановка опыта в экспериментальной комнате не меняется, никаких необычных раздражений из этой среды животное не испытывает. Поэтому происходит сенсорная адаптация или привыкание ко внешней среде, к данной ситуации. Сообразно, не будет происходить как активация нервных кругов, отвечающих данной ситуации, так и связанных с ними нервных кругов, производящих образ местонахождения пищи. Если нарушить ситуацию опыта: вывести собаку из экспериментальной ком-

паты на десятки минут и даже на несколько минут, а затем возвратить обратно, сенсорная адаптация к данной ситуации исчезает, поэтому при виде обстановки экспериментальной комнаты у нее произойдет репродукция образа той ширмы, за которую положили пищу, и животное обязательно пойдет туда сейчас же или после посещения других мест пищи. Это же самое случается, если вывести собаку не сейчас же после комплексного восприятия места пищи, а через много минут, после того как выпущенная на свободу собака уже не пошла к этому месту благодаря адаптации. И в таком случае при возвращении ее в тот же день или на другой день она может первым долгом пойти к этому месту пищи. Понятно, что это происходит благодаря возобновлению образа места пищи при новом восприятии обстановки опыта. Надо добавить, что этого не бывает, если собака восприняла место пищи только зрением или слухом.

Как указывалось выше, когда ряд ширм, за которыми прятали пищу, находился перед глазами животного на небольшом расстоянии в одном поле зрения, то продолжительность запоминания местонахождения в последний раз показанной пищи значительно укорачивалась. Это, должно быть, объясняется тем, что психонервный процесс образа в последний раз воспринятого места пищи ослабевает с течением времени в такой мере, что он уравнивается с таким же психонервным процессом образа местонахождения пищи за другими ширмами, за которыми оно также ело пищу в этот опытный день. Поэтому, выходя из клетки, животное идет вообще к ширмам и путем искательных движений находит пищу.

У животных хранится в памяти не только наличие пищи в определенном месте, т. е. ее образ и образ ее местонахождения в данной среде, но и отсутствие ее в данном месте. Если собака съела всю пищу в каком-либо необычном месте, через некоторое короткое время она туда не пойдет или пойдет очень медленно и, не дойдя, повернет обратно. Она может дойти и до места пищи, но повернет сейчас же обратно. И, что характерно, если подождать много минут, сейчас же после открытия клетки она может прямо пойти туда. Голодная собака может повторять пищевое поведение изо дня в день к одному и тому же месту, где она один раз поела пищу (Беритов, 1). Но два раза к одному и тому же пустому месту через короткие промежутки времени она не пойдет.

Таким образом, регулирование пищевого поведения по образу отсутствия пищи происходит в течение значительно менее короткого времени, чем по образу наличия ее.