Характеристика и происхождение долгосрочной памяти на однократное восприятие внешнего мира.

Долгосрочную память на однократное комплексное восприятие мы выявляем так: отводим животное в новое место и там показываем пищу или даем поесть, затем уводим назад в клетку или в виварий. Через определенные промежутки времени приводим обратно и наблюдаем за его поведением. Мы установили, что любая собака, без исключения, в голодном состоянии обязательно посетит то место, где она поела. И так она сделает не только в тот же день, но и на другой день и через много дней и недель. При этом она повторно посетит одно и то же место, несмотря на то что больше не заставала пищи (Беритов и Церетели, 9).

Долгосрочная память проявляется у животных в знакомой обстановке поминутно, когда они голодны: при поисках пищи они постоянно посещают в первую очередь все те места, где они когда-то поели. Очевидно, это про-

исходит благодаря репродукции образов местонахождения пищи под влиянием знакомой обстановки.

Возможность репродукции образа местонахождения пищи или других жизненно важных объектов, спустя много часов и дней и даже месяцев после их разового восприятия, должно быть, основывается прежде всего на молекулярных и субмолекулярныг изменениях в цитоплазме клеток, точнее говоря, в постсинаптических мембранах и в синаптических окончаниях тех нервных кругов коры из ассоциационных пирамидных нейронов, которые активируют определенные сенсорные звездчатые нейроны, продуцирующие образы соответствующих жизненно важных объектов.

Пока существует одна довольно подробно разработанная концепция X. Хидена (24) и Ф. Шмитта (25) о возникновении, сохранении и репродукции образов воспринятых объектов. Хиден полагает, что при восприятии какого-либо объекта многократное самовозбуждение цепи нервных кругов с возникновением электрических разрядов с характерной модуляцией частоты производит определенное изменение ионного равновесия в цитоплазме ассоциационных нервных клеток. А это, со своей стороны, активирует дезоксирибонуклеиновую кислоту в ядре клетки и этим путем вызывает определенную специфическую перестройку этой кислоты с образованием рибонуклеиновой кислоты со стабильным изменением одного из четырех оснований РНК, т. е. с образованием для данного восприятия специфической РНК посредника. Эта РНК приводит к образованию нового специфического белка в цитоплазме данных нервных клеток, характерного для восприятия данного объекта.

По мнению Хидена, этот специфический белок, возникший под влиянием электрических разрядов определенной модулированной частоты, сохраняется надолго и при определенных условиях, а именно при воздействии такой же модулированной частоты электрических разрядов, может реагировать освобождением активатора, производящего некоторую деполяризацию клетки и, значит, возбуждение ее (Хиден, 24). Или, как говорит Шмитт (25), «белок или его компонент отлагается в постсинаптических структурах, где он вынуждает нейрон к разрядам при поступлении последующего частотного модулированного сигнала, идентичного тому, который «запустил» первоначальный процесс образования специфической РНК и белковых макромолекул». Если эти макромолекулы не разрушаются в процессе метаболизма, то это происходит благодаря тому, что они способны к самовоспроизведению, т. е. к неограниченно долгой жизни.

Восприятие пищевого объекта происходит в определенной ситуации. Следовательно, при поедании пищи возбужденные ассоциационные нейроны в коре большого мозга должны вступать в связь с таковыми нейронами, возбужденными ситуацией, особенно тесно с той ее частью, которая находится в непосредственной близости с данным пищевым объектом. В наших условиях опыта в ситуацию входят не только обстановка экспериментальной комнаты, но и экспериментатор и вообще обслуживающий при опыте персонал, а также лестница и коридор, по которым приводят собаку из вивария. Должно быть, совместное действие пищевого объекта и той ситуации, которая непосредственно окружает данный объект, производит в сложной цепи активированных ассоциационных нейронов коры те электрические разряды с определенной модуляцией частот, которые, по Хидену, вызывают специфическую перестройку РНК с образованием специфического белка активатора в цитоплазме данных нейронных кругов. Причем эта перестройка РНК и образование специфического белка происходит с первого раза и сохраняется надолго.

Однако эта внешне хорошо разработанная концепция памяти не согласуется с известными нейрофизиологическими особенностями корковых нейронов. Прежде всего нельзя себе представить, чтобы в данной пирамидной клетке при восприятии каждого объекта возникали электрические разряды с особой определенной модуляцией частот. Такими разрядами могут быть локаль-

ные постсинаптические потенциалы. А при внутриклеточном отведении пирамидных клеток не наблюдается такого разнообразия частот этих локальных потенциалов, чтобы можно было говорить о разной их модуляции в связи с каждым раздражением. Мы думаем, что скорее всего при возбуждении клетки от афферентных импульсов внутри нее нарушается ионное равновесие в большей или меньшей степени в зависимости от количества возбужденных соматических синапсов, а возбуждение аксона данной клетки происходит при некоторой высокой амплитуде возникших при этом внутриклеточных токов.

Что касается стойкого молекулярного изменения данной возбужденной клетки, которое лежит в основе возникновения и сохранения образов воспринятых объектов, то это можно представить так: происходящее при возбуждении изменение ионного равновесия действует на ядерное вещество (ДНК), провоцируя в нем усиленную продукцию РНК-посредника. Последний передвигается в сторону активных постсинаптических участков, и при участии рибосом, находящихся в этих участках, пассивный белок превращается в активный. Этот активный белок удерживается здесь более или менее продолжительное время, постепенно переходя обратно в пассивный. Находясь в активном состоянии, он удерживает постсинаптическую мембрану в состоянии некоторой повышенной проницаемости, что и обусловливает известный физиологический факт облегченного возбуждения клетки на последующий импульс через те же синаптические окончания. Видимо, в ассоциационных пирамидных клетках эта облегченная передача держится не только минутами, но многими днями и неделями.

Мы выше показали, что память на комплексное восприятие пищи, со включением обоняния и вкуса, сохраняется гораздо больше времени, чем на одно зрительное восприятие ее. Весьма возможно, что сильное эмоциональное возбуждение при акте еды приводит к образованию более устойчивого и более активного белка, т. е. особой разновидности его с особым молекулярным строением. Кроме того, весьма возможно, что этот активный белок обладает способностью восстанавливаться после разрушения вследствие обмена веществ.

Итак, надо полагать, что при каждой активации клетки возникают РНК-посредник и активный белок, но они не специфичны для каждого случая, как полагает Хиден, а совершенно одинаковы, но они могут быть разной концентрации и разно расположены внутри клетки, в зависимости от местонахождения активированных постсинаптических участков.

Данное здесь предположительное понимание происхождения долгосрочной образной памяти может быть пригодно в отношении репродукции образа при повторном восприятии всего объекта.

Но репродукция образа данного объекта происходит также от восприятия части объекта или части обстановки, где этот объект находится. Для понимания этого явления надо допустить, что вставочные и ассоциационные нейроны, возбужденные при восприятии данного объекта, находятся между собой в прирожденной связи, т. е. аксон каждой клетки связан коллатералью с другими клетками. Поэтому пирамидные клетки, первично воз бужденные при восприятии данного объекта и его среды, должны вторично возбуждаться через коллатерали от аксонов других первично возбужден ных клеток. Нужно иметь в виду, что первичное возбуждение пирамидной клетки происходит через одни синапсы и вышеозначенный активный белок образуется в их постсинаптических участках; в это же время нарушение ионного равновесия должно влиять и на все остальные постсинаптические участки, изменяя в некоторой мере их проницаемость и облегчая тем самым их возбуждение. Это доказано физиологическими опытами. Раздражая два участка коры мозга, можно наблюдать, как раздражение одного участка благоприятствует эффекту другого участка. Это явление можно объяснить только допущением конвергенции возбужденных аксонов из того и другого участков коры мозга на одних нервных клетках. То же самое наблюдается

при раздражении рецептивного поля спинального рефлекса: раздражение одного участка сильно облегчает эффект раздражения другого участка. Такое облегчающее действие может происходить только при наличии общих нервных клеток в спинном мозге для этих двух участков рецептивного поля, участвующих в вызове данного рефлекса.

Отсюда понятно, что каждая из первично возбужденных ассоциационных пирамидных клеток может возбудить вторично своими аксонами и коллатералями все те другие клетки, где в синаптических мембранах ионная проницаемость была повышена первичным возбуждением. Локальные потенциалы от вторично возбужденных постсинаптических участков, со своей стороны, также должны активировать ядерное вещество. Возникший посредник — РНК переносится теперь ко вторично возбужденным постсинаптическим участкам, и здесь также будет возникать активный белок.

Отсюда следует, что при актиеировании нейронных кругов от восприятия данного пищевого объекта стойкий активный белок возникает не только в первично возбужденных постсинаптических участках ассоциационных нейронов, но и во вторично возбужденных. Благодаря этому при воздействии части объекта или его обстановки может возбудиться весь тот нейронный круг, который возбуждается от восприятия всего объекта, а именно: часть объекта или обстановки первично возбудит небольшую часть ассоциационных пирамидных клеток данного нейронного круга, но их аксоны и коллатерали возбудят остальные ассоциационные клетки данного круга. В результате произойдет репродукция всего образа данного объекта.

Ассоциационные пирамидные нейроны данного активированного круга образуют аксонные связи через коллатерали не только между собой, но и со множеством более или менее соседних или отдаленных пирамидных нейронов. Причем эти коллатерали из активированного круга оканчиваются как на соме нейронов, так и особенно на их дендритах. В ответ на приходящие по коллатералям импульсы в дендритах возникнут локальные медленные токи, которые, распространяясь электротонически, согласно дендритной гипотезе торможения, будут производить анэлектротоническую блокаду соматических синапсов. Следовательно, соседние нейроны не будут возбуждаться не только потому, что через соматические синапсы они не подверглись первичной афферентной импульсации, но и вследствие активации их дендритов импульсами по коллатералям из возбужденных нейронных кругов. Таким путем, должно быть, происходит общее торможение вокруг возбужденных нервных кругов.

Следовательно, развиваемая здесь нейроструктурная и нейрофизиологическая концепция — репродукция образа внешнего мира — дает также нейрофизиологическое обоснование его изолированного переживания.