О завершении у словно рефлекторного пищевого поведения

Мы выше рассмотрели нервный механизм завершения образного поведения. Теперь рассмотрим нервный механизм, который осуществляет течение заученных пищеводвигательных реакций. Для выяснения этого вопроса можно использовать один такой опыт, который наблюдался как мной, так и П. К. Анохиным. Положим, на один условный звуковой сигнал собака поворачивается налево и там получает сухарный порошок из чашки. На другой условный звуковой сигнал она поворачивается направо и там тоже получает сухарный порошок. По концепции Анохина (27), если животное поворачивается к сигнализируемой кормушке, то это происходит путем активации «добавочного комплекса афферентных следов от прежних подкреплений». А то, что оно начинает поедать пищу, происходит вследствие активации акцептора, действующего под влиянием обратной афферентации от вида и запаха сухарного порошка. Съеданием пищи как бы заканчивается условный рефлекс.

Но в действительности поедание сухарного порошка после подхода животного к кормушке происходит особым условным рефлексом, который выработался в прошлой жизни до образования условного рефлекса на данный звуковой сигнал. Поэтому в результате пищевого подкрепления звука из правой кормушки временные связи должны были образоваться, первым долгом, между звуковым анализатором и теми ассоциационными нейронными кругами коры, которые при безусловном рефлексе производят поворот направо и приближение к кормушке. Что же касается поедания пищи при виде и запахе ее, то это уже, хотя и является условным рефлексом, выработалось много раньше.

Обратная афферентация должна иметь значение в этих условнорефлекторных движениях при образовании их, когда еще не установилось правильное автоматическое движение по короткому пути. Животное, отклоняясь по той или другой причине от короткого пути, не согласуясь с образом местонахождения кормушки, исправляет свой путь вследствие обратной зрительной и лабиринтной импульсации, возникающей при этом отклонении. Обратная импульсация действует на психонервный субстрат данного образа и вызывает через него правильно ориентированное передвижение в сторону местонахождения пищи.

Анохин приводит для анализа еще такой хорошо известный факт: как известно, поведение собаки резко изменяется, если один раз заменить сухарный порошок мясным, например в левой кормушке. На последующий сигнал к этой кормушке собака по обычному повернется и приблизится к ней, но неожиданно, увидев мясо и почувствовав запах мяса, она отреагирует резким ориентировочным движением и сейчас же жадно проглотит его. Она поступит в этом случае точно так, как всегда поступала в голодном состоянии при виде мясной пищи.

После этого опыта кладут в левую чашку обычную пищу — сухарный порошок. На последующий условный сигнал собака реагирует бурно, немедленно бросается к левой кормушке, но пищи не берет, отвернулась от нее. На другой пищевой сигнал собака бросается также к левой кормушке, но увидев сухарный порошок, отворачивается. Такое поведение проявляется на данные сигналы и на другой день и через 20 дней. Анохин объясняет это созданием доминантного состояния в системе, которая определяет реакцию животного на левую сторону. Говоря же более конкретно, мы можем сказать, что при первом же поедании мяса из левой кормушки, у собаки создаются в коре стойкие нейронные круги, продуцирующие интенсивный образ местонахождения мяса в левой кормушке, который сопровождается большим эмоциональным возбуждением и связанным с ним повышением возбудимости в двигательных центрах коры и подкорковых образованиях от нейро-гуморального влияния эмоции. Образованная при этом функционально связанная нейронная система в коре с повышенной возбудимостью удерживается у собак очень долго. Поэтому пищевые сигналы, а также воздействие обстановки опыта вызывают активацию этой нейронной системы с репродукцией образа местонахождения мясной пищи, ибо восприятие этих сигналов и обстановки участвовало в создании данного образа. В результате животное поворачивает голову и идет в сторону той кормушки, где она ела мясо.

А почему собака в таких случаях не ест сухарный порошок, который она застает в левой кормушке? Известно, что при репродукции какого-либо образа, в данном сучае образа мяса в левой кормушке, т. е. при активации соответствующих нейронных кругов коры, через коллатерали этих нейронов происходит активация дендритной массы окружающих пирамидных нейронов и тем производится общее торможение коры, согласно дендритной гипотезе торможения (Бериташвили, 2). Вследствие этого вид сухаря в кормушке не вызывает акта еды; соответствующий двигательный акт тормозится.

Известно, что после поедания мясной пищи в данной кормушке собака может побежать к этой кормушке без всяких пищевых сигналов, как говорят, спонтанно. Значит, для осуществления этого экстренного поведения не требуются условные сигналы. В данном случае собака бежит к месту мяса благодаря репродукции образа местонахождения мяса, что может произойти под влиянием любого участка обстановки данного опыта; одновременно возникает соответствующее эмоциональное возбуждение и происходит повышение возбудимости в двигательных аппаратах, вследствие чего собака не только поворачивает голову, но и бежит к месту мяса.

Как видно, во всех этих поведенческих реакциях обратная афферентация не играет заметной роли. Весь поведенческий акт регулируется соответственным психонервным процессом образа местонахождения мясной пищи, совершенно так, если бы животное все время видело эту пищу. Но, конечно, если после репродукции образа местонахождения мяса под влиянием каколибо побочного раздражения животное возьмет неправильное направление, то происходящая при этом обратная зрительная и лабиринтная импульсация подействуют на психонервный субстрат этого образа, где возбудимость была повышена, у животного возникает усиленная ориентировочная реакция в сторону местонахождения пищи и сообразно произойдет правильное передвижение к этому месту.

Отсюда следует, что хорошо автоматизированное поведение не нуждается в обратной афферентации, оно протекает как цепной условный рефлекс,

где каждое его звено активируется с большой точностью по принципу стимул— реакция.

Но при сложных заученных инструментальных движениях добывания пищи обратная афферентация должна иметь особенно важное значение. Такие тонкие движения как нажим на рычаг, подающий пищу, легко могут нарушиться под влиянием тех или иных внешних и внутренних условий и не могут обойтись без обратной зрительной и проприоцептивной импульсации. Правда, животное с деафферентированными конечностями в состоянии производить заученные инструментальные движения посредством деафферентированных конечностей. Но в этих случаях соответствующая обратная афферентация производится главным образом зрительной рецепцией.

При этом надо иметь в виду, что как при простом автоматизированном пищеводвигательном поведении, так и при сложных инструментальных заученных движениях добывания пищи с самого начала репродуцируется и образ местонахождения пищи, а затем возникают в определенной последовательности образы отдельных звеньев данного поведения Но несмотря на это каждое данное звено в этих поведенческих актах протекает условнорефлекторно и следует друг за другом в определенной последовательности также по принципу условного рефлекса, т е. во время каждого звена определенные внешние и внутренние раздражения играют роль условного сигнала к данному звену поведения, а также к последующему звену его.

Так, при заученном инструментальном движении животное, по звуковому или световому сигналу, бежит к рычагу; вид рычага и другие сопровождающие раздражения вызывают условнорефлекторным путем нажим на рычаг; затем, во время этого нажима воспринятые проприоцептивные, зрительные и другие сопутствующие раздражения условнорефлекторным путем вызывают побежку к месту пищи, к кормушке Вид пищи и кормушки вызывают тем же путем акт поедания пищи

И все это может протекать очень быстро и экономно, независимо от репродуцируемого образа всего данного пищевого поведения и его отдельных звеньев Но так как нормально эти образы возникают во время всего поведения, то имеется возможность быстрой ликвидации каждого нарушения автоматического течения любого звена поведения. Иначе говоря, обратная афферентация зрительная, лабиринтная, а также кожно-мышечная и всякая другая, производимая во время нарушения автоматического течения поведения, служит усиленным активатором психонервного субстрата образа соответствующего звена поведения. Потому и происходит быстрая своевременная ликвидация каждого нарушения автоматически протекающего поведения.

Итак, образное пищеводвигателъное поведение обязательно нуждается, в обратной афферентной импулъсации для точного выполнения данного поведения, согласно образу местонахождения пищи Это же самое имеет место в начале образования условного пищевого двигательного рефлекса, когда рефлекс осуществляется главным образом согласно образу местонахождения пищи. Когда же пищеводвигателъное поведение автоматизируется, оно может протекать по принципу цепного условного рефлекса и не нуждается в обратной афферентации. Но всякое более или менее сложное заученное инструментальное добывание пищи, можно сказать, не может протекать без участия обратной афферентации; всякое малейшее отклонение данного звена поведения от нормы, в связи с изменением внешних или внутренних условий будет выправляться сейчас же, согласно образу данного звена поведения