Значение образной психонервной деятельности в рецепторной генерализации условного рефлекса.

Как указывалось выше, необычное раздражение производит условную реакцию, когда оно начинает действовать на вырабатываемые временные связи условного рефлекса, вследствие повышения возбудимости в соответствующем анализаторе. Эти связи своими коллатералями активируют как проекционные пирамиды безусловного рефлекса, так и сенсорные звездчатые нейроны, обычно возбуждаемые при этом безусловном акте. Поэтому при каждом активировании временных связей условным или необычным раздражением должен репродуцироваться образ воспринимаемых при безусловном акте объектов. Например, при пищевом безусловном акте должен репродуцироваться первым долгом образ кормушки и ее местонахождения. Поэтому пищевая реакция при необычном раздражении может наступить не только через временные связи, но и психонервным путем согласно этому образу.

Более того, необычное раздражение, как и обычное условное, может вызвать пищевую реакцию, согласно образу места пищи еще до образования временных связей, ибо этот образ создается при первом же поедании из данной кормушки и производимый при этом условный раздражитель может так крепко связаться с образом этой кормушки, что последний будет репродуцироваться после нескольких сочетаний его с актом еды. Впоследствии этот образ может репродуцироваться и другими раздражениями, сходными по качеству с условным. Таким образом после первых сочетаний условного раздражения с безусловным актом еды, как это условное, так и необычные раздражения могут вызвать пищевую реакцию еще раньше выработки времен^ ных связей условного рефлекса. Аналогичный психонервный процесс возникает при образовании оборонительного условного рефлекса. Электрическое раздражение вызывает не только поднятие раздражаемой лапы, но и сильную ориентировочную реакцию, учащенное дыхание, визг и беспокойное передвижение в станке. После первого же болевого раздражения вся обстановка опыта становится местом повреждающего агента. Поэтому животное отказывается заходить в камеру, где ведутся эти опыты; приходится насильно устанавливать в станок, при этом оно начинает вести себя беспокойно: визжит, пытается освободиться из лямок. После нескольких сочетаний условного раздражения с болевым электрическим раздражением условное раздражение также вызывает сильное ориентированное движение — визг, усиленное дыхание, а у возбудимых собак вызывает также общее движение освобождения. Точно такую же реакцию вызывают необычные раздражения того же качества. И что характерно, в первое время эта реакция от условного или необычного раздражения может даже протекать более интенсивно, чем реакция от безусловного электрического раздражения. При этом животное может даже не поднимать лапы.

Как показал Топурия (19) на молодых щенках, работая по методике свободных движений, при образовании условного оборонительного рефлекса на базе электрического раздражения ноги животные проявляют типичную реакцию страха в ответ на условные или необычные раздражения того же качества: они с визгом и учащенным дыханием убегают в сторону. Но и у более взрослых, но возбудимых собак реакция страха появляется в ответ на условные и необычные раздражения намного раньше возникновения условного поднятия лапы. Все эти факты привели меня к заключению, что в первое

Рис. 144. Взаимодействие необычного дифференцированного раздражения и условного рефлекса на собаке

Собака Боб. Верхняя кривая — от головы, средняя — от левой передней ноги, нижняя — от правой передней ноги. Условное раздражение — тон 200 гц (нижний сигнал), необычное раздражение — звук тонвариатора 512 гц (средний сигнал). В опыте 1 сначала происходит дифференцированное раздражение и оно не вызывает рефлекса; затем, 3 сек. спустя, — условное раздражение, и оно дает движение ноги и ориентировочную реакцию (опускание верхней кривой). В опыте 2, спустя несколько мин. после предыдущего опыта, вновь дается условный тон. В опыте 3 сначала дается дифференцированный тон 512 гц, затем присоединяется индивидуальный тон 200 гц, который продолжается по прекращении дифференцированного звука еще 25 сек. Условный звук вызвал в самом начале только поднятие головы, но вслед за тем собака постепенно опускает ее и начинает дремать. Затем происходит перерыв условного тона на 11 сек. После возобновления рефлекс снова не наступает. На этот раз индивидуальный тон продолжается 10 сек., и затем вновь происходит перерыв на 22 сек. Теперь, при возобновлении, условный тон производит обычный рефлекс, но в более слабой форме, чем в предыдущем опыте. Между опытами 2 и 3 не был записан условный тон, сочетающийся с электрическим раздражением. Время 2 сек.

время условное раздражение вызывает эту сложную реакцию страха, освобождения, согласно репродуцируемому образу обстановки болевого раздражения.

Итак, как при образовании условного пищевого рефлекса, так и оборонительного, в первое время, условные и необычные раздражения вызывают пищевую или оборонительную реакцию прежде всего согласно образу местонахождения пищи или повреждающего агента.