Происхождение эффекторной дифференциации.

Это явление мы всегда связывали с усиленным развитием коротких временных путей между анализатором, куда поступают импульсы от условного раздражения, и двигательным анализатором. Как нами указывалось еще в 1920—1922 гг., первоначально образуются временные связи разной сложности. Например, при образовании условного оборонительного рефлекса на звук путем сочетания его с электрокожным раздражением правой передней лапы образуются временные пути как через кожный анализатор, так и помимо него от звукового анализатора прямо к двигательному анализатору. Но вначале преобладает временный путь через кожный анализатор, что проявляется в наступлении всей той сложной реакции, которая характерна для повреждающего раздражения: сильное ориентировочное движение головы, общее освободительное движение, визг, учащенное дыхание и т. д. Эта общая двигательная реакция освобождения, очевидно, наступает путем активации подкорковых двигательных механизмов через экстрапирамидные пути из кожного анализатора. Однако затем берет верх развитие короткого пути от звукового анализатора прямо к двигательному. Это проявляется в наступлении изолированного поднятия одной раздражаемой электрическим током лапы без визга, с небольшим ориентировочным движением (Беритов, 1). Эта упрощенная реакция развивается из-за преимущественного развития временных связей с теми нервными комплексами двигательного анализатора, которые производят оборонительное движение лапы.

Нужно считать, что под влиянием электрического раздражения какойлибо лапы возбудимость повышается больше всего в определенном комплексе нейронов двигательного анализатора под влиянием электрического раздра-

жения кожи и последующих проприоцептивных раздражении во время ответного движения конечностей. Благодаря этому, данный нервный комплекс начинает реагировать на всякие неадекватные раздражения и, в частности, на условное раздражение. В этом случае, по-видимому, наблюдается такое же явление, какое наблюдал Ройтбак (23), когда во время длительного тетанического раздражения коры возникает очаг повышенной возбудимости, который начинает реагировать на каждый удар электрического раздражения других участков коры.

Электрографическое исследование показало, что при образовании условного оборонительного рефлекса электрическая активность коры большого мозга претерпевает закономерное последовательное изменение. Сначала, в период формирования условного оборонительного рефлекса, когда животное реагирует на условное раздражение более или менее бурной оборонительной реакцией, электрическая активность коры большого мозга характеризуется повышенной десинхронизацией и исчезновением медленных волн на более или менее обширной поверхности коры (Коган, 17; Ройтбак, 23). С установлением прочного оборонительного рефлекса это состояние, вне тех корковых очагов, которые возбуждаются условным и безусловным раздражениями, проходит и восстанавливается основная электрическая активность с медленными потенциалами.

Хорошо отображается уеловнорефлекторная деятельность коры в электрической активности при так называемом электроэнцефалоскопическом исследовании. Ливанов (24) отметил, что у кроликов до образования условного оборонительного рефлекса постоянные очаги электроотрицательности, производящие свечение точек на экране электроэнцефалоскопа, возникают через очень короткие промежутки времени в самых различных пунктах коры. В начальный период образования условного рефлекса это состояние коры некоторое время сохраняется, хотя при этом наступает условный рефлекс в виде общего оборонительного движения. Затем в коре наступают постоянные очаги электроотрицательности — сначала в лобной кожной области, на которую действует безусловное электрокожное раздражение, а затем в затылочной части, воспринимающей условное световое раздражение. Позднее устанавливается еще один очаг — в двигательном участке, соответствующем раздражаемой лапе. Характерно, что эти очаги передвигаются по поверхности коры в определенном направлении от зрительной области к кожной или двигательной. Все это указывает на возникновение хорошо развитых временных связей между данными очагами.

Еще позднее, после множества подкреплений, когда условная реакция ограничивается изолированным движением лап, тогда при условном раздражении очаг возбуждения не всегда возникает в кожной области (Ливанов, 24).

Все это последовательное изменение корковой электрической активности хорошо согласуется с выработанными нами теоретическими представлениями относительно образования условного оборонительного рефлекса. В начале образования условного рефлекса, когда условное раздражение вызывает оборонительную реакцию с сильным эмоциональным выражением, по-видимому, этот рефлекс наступает через лимбическую систему (об этой условной реакции подробно было ска-зано выше). Поэтому подобная реакция не находит отражения в электрической активности неокортекса. Затем, когда в результате ряда сочетаний возникают постоянные очаги возбуждений в кожной, зрительной и двигательной областях и происходит передвижение их между этими областями, мы имеем дело с возникновением временных связей между данными очагами как по сложному пути через кожную область, так и по короткому пути от зрительной области прямо к двигательной. В дальнейшем частое отсутствие очага в кожной области при действии условного сигнала хорошо демонстрирует наше основное положение, что с укреплением коротких временных путей длинный путь через кожную область перестает действовать. Эти постоянные очаги у кролика были активны в обычной

экспериментальной обстановке и без применения условного сигнала, что, понятно, определялось условным действием экспериментальной обстановки.

В последнее время это переключение возбуждения из длинного временного пути через кожный анализатор на короткий путь без участия длинного пути довольно убедительно было подтверждено Джаспером (25) осциллографическим путем. Он обнаружил, что при образовании условного оборонительного рефлекса у обезьян в ответ на условное раздражение первоначально вызванные потенциалы отводятся из кожного и двигательного анализаторов. Впоследствии они перестают возникать в кожном анализаторе. В то же время в двигательной зоне они продолжают вызываться. По мнению Джаспера, это объясняется переходом в центральных активирующих механизмах от сенсорного звена условного рефлекса к моторному.

С развитием коротких временных связей двигательного условного рефлекса значительно увеличивается активация апикальных дендритов как в двигательном, так и в кожном анализаторах из-за усиления импульсации из вставочных и ассоциационных волокон данных временных связей. Вследствие этого согласно дендритной гипотезе торможения в коре больших полушарий происходит общее понижение возбудимости, которое должно быть особенно сильным в двигательном и кожном анализаторах. Поэтому менее развитые длинные временные пути (из вставочных нейронов), идущие через кожный анализатор к экстрапирамидным путям, производящим через лимбическую систему общее освободительное движение, могут быть в некоторой мере заторможены, тогда как короткий путь, производящий оборонительное движение лапы, находится в усиленном действии.

Кроме того, в самом двигательном анализаторе, в связи с повышенным возбуждением определенной эфферентной системы (в отношении одной лапы),, вероятно происходит усиленная импульсация к базальным дендритам другим эфферентных систем. Предполагается, что коллатерали эфферентных пирамидных нейронов в V—VI слоях связаны главным образом с базальными дендритами соседних проекционных пирамид. Поэтому, когда какая-либо система эфферентных пирамидных нейронов под влиянием временных связей находится в усиленном возбуждении, то через коллатерали этих пирамидных нейронов должно происходить торможение других пирамидных нейронов. Этим путем, по-видимому, обеспечивается более или менее локальная дифференцированная внешняя реакция, вроде сгибания одной лапы.

Итак, эффекторная дифференциация оборонительного рефлекса обусловливается сильным развитием коротких ассоциационных нервных путей от анализатора условного раздражения к двигательному анализатору и далее к проекционным пирамидам определенной лапы. Вследствие усиленной импульсации по коллатералям этих путей происходит активация ближайших базальных дендритов. Это должно производить торможение соответствующих проекционных пирамидных нейронов, вызывающих общие реакции освобождения и тем обеспечить более или менее локальную дифференцированную реакцию сгибания данной лапы.

В случае выработки условного слюнного рефлекса сначала также образуется длинный путь, включающий вкусовой анализатор, через который и наступает пищевой двигательно-секреторный эффект. Как указывалось, безусловная и условная секреторные реакции должны осуществляться через интероцептивный анализатор. Возбуждение из вкусового анализатора достигает эфферентной секреторной пирамидной системы через интероцептивный анализатор. Вследствие этого интероцептивные корковые нейроны должны вступать во временную связь также и с анализатором условного раздражения. Эти временные связи развиваются с запозданием. Но когда они как более короткие достигают большого развития, они могут самостоятельно осуществлять условную слюнную реакцию. Это, по-видимому, имело место в следующем опыте Рожанского: в дремотном состоянии собака могла выделять слюну на условный раздражитель без ориентировочной реакции, даже не открывая глаз и не пробуждаясь (Рожанский, 26). Вот эта реакция, должно

быть, протекает по короткому пути, от очага условного раздражения к корковым секреторным нейронам, без участия вкусового анализатора, т. е. непосредственно через интероцептивный анализатор.

В школе Павлова локализация двигательной реакции, или так называемая эффекторная дифференциация, была бы объяснена отрицательной индукцией от возбужденных коротких временных путей на другие временные пути. Вышеприведенное объяснение дифференцированной локализации двигательной реакции дает современное физиологическое понимание так называемой отрицательной индукции в данном конкретном случае.

Раньше для понимания механизма эффекторной дифференциации мы выдвигали следующее теоретическое объяснение: чем сильнее распространяется возбуждение из коркового очага условного раздражения по короткому, наиболее возбудимому и развитому пути, тем меньше оно распространяется по другим более сложным, менее развитым и менее возбудимым путям. Предполагалось, что эффекторная дифференциация устанавливается благодаря иррадиации возбуждения, согласно правилу сопряженной иррадиации возбуждения. Сейчас эффекторная дифференциация получает более конкретное объяснение и, кроме того, изложенное выше теоретическое понимание вскрывает физиологический механизм самого правила сопряженной иррадиации возбуждения.