Генерализация условных рефлексов.

Как указывалось выше, пищевые и оборонительные условные рефлексы в первое время после образования их вызываются не только условным раздражителем, но и другими раздражителями того же качества. При этом характерно, что полная генерализация получается не сразу после первого же сочетания условного раздражителя с безусловным, а постепенно после нескольких сочетаний. Иначе говоря, первоначально с каждым новым сочетанием все более отдаленные необычные раздражения вызывают условный рефлекс. Это явление рецепторной генерализации несомненно прежде всего зависит от повышения возбудимости в анализаторе, куда поступает условное раздражение, например в слуховом анализаторе, если условным раздражителем является звук. Повышение возбудимости происходит, во-первых, вследствие иррадиации возбуждения из нервных элементов, первично возбуждаемых, а во-вторых, благодаря активирующему действию на эти элементы импульсов возбуждения, иррадиирующих из нервных комплексов, воспринимающих безусловное раздражение. Кроме того, безусловное раздражение усиленно активирует ретикулярную формацию ствола головного мозга, прежде всего тот отдел ее, который своей постоянной импульсацией обусловливает бодрствующее состояние коры, поддерживая в ней возбудимость на некотором высоком уровне. Безусловное раздражение активирует также лимбическую систему, через которую вызывается эмоциональная реакция страха в случае болевого безусловного раздражения или эмоциональное пищевое возбуждение в случае подкрепления пищей в голодном состоянии. Из лимбической системы в гипоталамус ей других отделах подкорки активируется рядсоматовегетативных центров, которые своей импульсацией и гуморальным путем обусловливают также повышение возбудимости вообще в центральной нервной системе и, в частности, в коре большого мозга.

Электрофизиологически генерализация условного рефлекса характеризуется усилением быстрых потенциалов бета-ритма и ослаблением сравнительно медленных потенциалов. Это изменение в стадии генерализации простирается почти на всю кору (Коган, 17; Сахиулина, 18). Надо полагать, что усиление быстрых потенциалов во всей коре обусловлено главным образом повышением корковой возбудимости от воздействия неспецифической афферентной импульсации из ретикулярной формации ствола мозга.

Если принять все это во внимание, то станет понятным, почему в связи с образованием условного рефлекса вначале наблюдается более или менее генерализованное состояние. Применяя необычное раздражение того же качества, как обычное условное раздражение, мы действуем на тот анализатор, где возбудимость уже была повышена сочетанием условного раздражения с безусловным. Вызванное необычным раздражением корковое возбуждение будет легко иррадиировать по анализатору и оно должно действовать

особенно сильно на те нервные элементы, которые воспринимают условное раздражение, где возбудимость была больше всего повышена. В этих элементах начинаются поступательные связи условного рефлекса, и поэтому вследствие их возбуждения должен наступать такой же рефлекс, как от обычного условного раздражения.

Тот факт, что генерализованный рефлекс наступает тем сильнее, чем ближе необычное раздражение к обычному условному раздражению, объясняется тем, что нервные клетки анализатора, воспринимающие внешние раздражения, находятся тем более в тесной анатомической и функциональной связи между собой, чем ближе по качеству стоят возбуждающие их внешние раздражения. Таким же образом в связи с сочетанием условного звука с безусловным раздражением в клетках звукового анализатора, воспринимающих необычный звук, возбудимость оказывается повышенной тем больше, чем ближе это необычное раздражение к обычному. От этого при применении близкого необычного звука действие иррадиирующего возбуждения на временные связи условного звукового рефлекса будет сильнее, чем при более отдаленных необычных звуках.