Роль ретикулярной формации в происхождении оборонительного условного рефлекса.

Так как предъявляемое сигнальное раздражение возбуждает

сенсорные звездчатые нейроны при непременном участии облегчающей импульсации со стороны ретикулярной формации через неспецифические пути, то можно полагать, что при некотором слабом раздражении рецептора ретикулярная формация не активируется в такой степени, чтобы оказать на сенсорную звездчатую систему облегчающее действие, и поэтому афферентная импульсация от этого рецептора по специфическим путям не может возбудить эту звездчатую систему, но в состоянии возбудить вставочные пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны. Вследствие этого воспринимающие афферентную импульсацию вставочные и передаточные звездчатые нейроны могут образовать временные связи без участия сенсорных звездчатых нейронов.

Как указывалось выше (гл. V), образование кожно-гальванических и других вегетативных условных рефлексов на субсенсорное зрительное или слуховое раздражение по Гергауни должно происходить при участии одних только вставочных и ассоциационных нейронов. По-видимому, в нормальных условиях временные связи образуются из вставочных и ассоциационных нейронов как при возбуждении их через сенсорные звездчатые нейроны, так и путем непосредственного возбуждения таламической афферентной системой. Однако временные связи без участия сенсорных звездчатых нейронов, без субъективных ощущений устанавливаются значительно труднее и наступают с большим скрытым периодом.

Итак, для образования оборонительного условного рефлекса участие сенсорных звездчатых нейронов коры большого мозга необязательно.

Мы отметили, что клетки Беца и другие пирамидные клетки, дающие начало пирамидным и экстрапирамидным путям, обладают только такими коллатералями, которые заканчиваются исключительно на дендритах. Поэтому возбуждение этих коллатералей не может активировать нервные круги коры. Например, раздражение центрального отрезка пирамидных путей в стволе головного мозга не вызывает движения. Отсюда следует, что проекционные пирамидные нейроны не могут входить прямо во временные круги оборонительного условного рефлекса. Очевидно, вставочные или ассоциационные нейроны новообразованных временных связей оборонительного условного рефлекса действуют через свои коллатерали на эфферентную систему, состоящую из клеток Беца и других больших пирамид нижних слоев коры. Как условное, так и безусловное раздражения должны активировать эту проекционную систему через двигательный анализатор, через те самые нейроны, которые воспринимают мышечно-суставные раздражения. Эти кинестетические нейроны связаны с эфферентными пирамидными нейронами посредством прирожденных нервных связей, хорошо развитых в прошлой жизни. К этой мысли Павлов пришел еще в 1934 г. В статье, посвященной произвольным движениям, рассматривая вопрос о связи кинестетических клеток с соответствующими проекционными двигательными клетками, он приходит к предположению, что эта связь приобретается и вырабатывается в течение всей индивидуальной жизни, когда высшее животное или человек обучается управлять своими первыми движениями. Несколько позднее Павлов так сформулировал эту мысль: «... кинестетические клетки коры могут быть связаны, и действительно связываются, со всеми клетками коры, представительницами как всех внешних влияний, так и всевозможных внутренних процессов организма». Эти же кинестетические клетки, по мнению Павлова, непременно связаны с эфферентными элементами, т. е. с определенным движением (Павлов, 14).

В последнее время Берне (15) и др. в результате электрофизиологического исследования пришли к заключению, что самые крупные пирамидные клетки V слоя (называемые им Б-клетки вторичного типа) не принимают участия в образовании нервных кругов. Их главная функция заключается в передаче возбуждений, получаемых от других клеток (В-клеток первичного типа), образующих нервные круги. В-клетки первичного типа, по нашей терминологии, — ассоциационные и вставочные пирамидные клетки,

а Б-клетки вторичного типа —это проекционные эфферентные пирамиды, образующие пирамидные и экстрапирамидные пути. Таким образом, опыты Бернса прямо подтвердили данное выше положение о составе нервных кругов коры большого мозга.

На рис. 143 дается схематическое изображение корковых нервных связей условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение. Буквами обозначены группы нейронов (сенсорных, звездчатых, передаточных звездчатых, вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов), которые принимают участие в образовании данных связей. Рисунок показывает, что слуховой анализатор объединяется с кожным анализатором посредством ассоциационных нейронов через ассоциационную зону, а кожный анализатор с двигательным. Но эти два анализатора в значительной мере перекрывают друг друга и объединяются как посредством ассоциационных нейронов, через подкорковое белое вещество, так и путем внутрикорковых промежуточных нейронов (вставочных пирамид и передаточных звездчатых нейронов).

В замкнутых нейронных кругах (толстые линии) данной довольно сложной схемы рисунка 143 не участвуют звездчатые клетки с околоклеточной нервной сетью, у которых нет коллатералей к вставочным пирамидным нейронам (P₁, P₂). Проекционные пирамиды (Ру₁, Ру₂, Ру₃), все дендриты, а также клетки Мартинотти (Т₁, Т₂), все аксонные коллатерали, отходящие из нейронов этих кругов, не участвуют. Также не участвуют вставочные клетки B₃, В₁₁, ассоциационные нейроны А₃, А₇, которые вообще не активируются в данном условном рефлексе. (Этот вопрос уже рассматривался нами в гл. V.)

Что же касается тех стойких структурных изменений, которые должны возникать в результате упражнения, их должны испытывать все участвующие в замкнутых кругах нейроны, но наиболее сильными и стойкими должны являться изменения ассоциационных нейронов и их соматических синаптических аппаратов, от чего зависит сохранение условного рефлекса в течение многих дней и месяцев без сочетания с безусловным рефлексом. Значительные структурные изменения должно быть претерпевают также проекционные пирамидные клетки Ру₁ Py₂и Py₃, через которые осуществляются все внешние реакции условного и безусловного рефлексов.

Чтобы условный сигнал вызвал адекватную условную оборонительную реакцию, надо возбудить означенные нейронные круги, которые в свою очередь вовлекут в реакцию как сенсорные звездчатые нейроны с репродукцией образа раздражаемого кожного участка и всей ситуации этого раздражения, так и проекционные пирамиды, производящие ориентировочную реакцию головы и защитную реакцию конечностей.

Но простая условная реакция в виде изолированного сгибания одной лапы происходит при некоторой достаточно низкой возбудимости животного. Если почему-либо возбудимость головного мозга повышена, например после сильного электрического раздражения какой-либо конечности, или если собака очень возбудимого типа, то она реагирует на условное раздражение одновременно с поднятием конечности сильным движением освобождения, визгом, усиленным дыханием и другими проявлениями эмоции страха. Понятно, это происходит благодаря активированию центров эмоции страха в палеокортексе как прямым действием через ретикулярную формацию, так и посредством кожного анализатора, который должен иметь прямые связи с этими центрами страха.