Пищевые условные рефлексы

Анатомические основания условного пищевого рефлекса.

При сочетании индифферентного раздражения с поеданием пищи условный рефлекс образуется путем установления временных связей между анализатором, куда адресован условный раздражитель, и вкусовым и двигательным анализаторами, возбуждаемыми при акте еды. Но при еде возбуждаются также

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

(подпись к рисунку см. на следующей странице)

интероцепторы. Они также посылают импульсацию в кору больших полушарий. Как известно, интероцептивный анализатор находится в моторной и премоторной области, а вкусовой анализатор в кожно-мышечной области лица и впереди ее, в орбитательной области. Временные связи должны были возникать от анализатора условного раздражителя к проекционным пирамидным нейронам пищеводвигательной реакции как через вкусовой анализатор, так и через интероцептивный. При этом устанавливались временные связи для производства движений рта, шеи и головы. Значит условная двигательная пищевая реакция наступала путем активации двигательного анализатора; отсюда уже возбуждение передавалось по прирожденным и вообще готовым путям к соответствующим проекционным пирамидам. Последние, активируя соответствующие двигательные механизмы в стволе головного мозга, производят движения, участвующие в акте еды.

Условная секреция слюнных и вообще пищеварительных желез во время условного пищевого рефлекса, по-видимому, осуществляется двумя путями — сложным и простым. В первом случае возбуждение из анализатора, куда был адресован условный раздражитель, по вновь образованным временным связям передается к вкусовому анализатору, а оттуда к нейронам интероцептивного анализатора. Короткий путь идет от анализатора, воспринимающего условный раздражитель, прямо к интероцептивному анализатору, который возбуждается во время еды и переваривания пищи. Интероцептивный анализатор в свою очередь активирует экстрапирамидные пути, идущие к секреторным центрам продолговатого мозга.

Образование временных связей, конечно также двусторонних, должно основываться на структурном развитии ассоциационных нейронов, объединяющих нервные комплексы, воспринимающие условное раздражение, с нервными комплексами, воспринимающими вкусовое раздражение и много-

Рис. 143. Схема нервных кругов условного оборонительного рефлекса на звуковое раздражение

S — сенсорные звездчатые нейроны; S₁ и S₄ — с околоклеточной нервной сетью, S₂ и S₃ —

с отходящими к пирамидным клеткам коллатералями,

Р₁ — Р₅ — передаточные звездчатые клетки без околоклеточной аксонной сети; b₁ — B₁₉ — вставочные пирамидные клетки с короткими аксонами; А₁ — А₉ — ассоциационные пирамидные нейроны Ру₁ — Ру₃ — проекционные пирамидные нейроны; t_1-2 — клетки Мартинотти;

Aff — афферентные пути слуховые (aud.), от кожных (cut.) и мышечных (рrc.) рецепторов Толстыми линиями очерчены все те клетки и аксоны, которые участвуют в нервных кругах при данном условном звуке. В₁₅и В₁₉— транскортикальный нервный круг между кожным и двигательным анализаторами; S₁, Р₂, S₂, В₄ — нейроны IV слоя первично воспринимающие условное слуховое раздражение; В₄, В₅ — вставочные пирамидные нейроны, передающие возбуждение от этих слуховых нейронов к ассоциационным клеткам A₁ и А₂от a₁ и А₂возбуждение передается к В₇, S₃, В₈, В₉—вставочным нейронам ассоциационной области; от них возбуждение идет к ассоциационному нейрону А₃; от А₃возбуждение идет также к P₁, B₁, В₂ — нейронам второго слоя слухового анализатора, от которых возбуждение передается к воспринимающим слух нейронам— S₁,S₂, Р₂, а также вставочным слоя IV; В₃, В₄ и В₅ и ассоциационным нейронам A₁и А₂. Так замыкается круг между слуховым анализатором и ассоциационной областью. S₄, S₃, P₄и В₁₃) — нейроны кожного анализатора, возбуждаемые безусловным раздражением кожи; отсюда возбуждение передается, с одной стороны, через P₄и В₁₃ к ассоциационному нейрону А₄, а через S₃ и В₁₄ к асссциационному нейрону А₅,. Оба этих ассоциационных нейрона связаны как с ассоциационной областью, так и с двигательной корой. Через ассоциационную область нейрон А₄ связан как со слуховой, так и с сенсомоторной корой. Даны ложные нервные круг и, представляющие собой временные связи между слуховой корой, возбуждаемой условным раздражением, и сенсомоторной корой, возбуждаемой безусловным раздражением через ассоциационную область.

Тонкими линиями очерчены те клетки и аксоны, которые не принимают участия в этих кругах: таковы S₁ и S₄ — сенсорные нейроны; Ру₁, Ру₂и Ру₃ — проекционные пирамиды, производящие внешнюю реакцию — как условную, так и безусловную; клетки Мартинотти (Т₁, Т₂), аксоны которых оканчиваются на дендритах соседних пирамидных нейронов — А₇и А₈и участвуют в производстве общего торможения

Для упрощения схемы не приводя т с базальные дендриты, а также отходящие т нервных кругов коллатерали, которые вызывают общее торможение путем активации дендритов соседних пирамидных нейронов

численные раздражения пищеварительной системы. Эти же ассоциационные нейроны, образующие нервные круги, своими коллатералями активируют соответствующие двигательные и секреторные проекционные пирамидные нейроны.