Участие архипалеокортекса в происхождении условного оборонительного рефлекса.

Мы выше рассмотрели основную роль неокортекса в

происхождении оборонительного условного рефлекса. Но электрическое раздражение лапы вызывает также общую реакцию самозащиты: в условиях фиксации в камере животное — собака пытается освободиться из клетки и убежать, при этом визжит, усиленно дышит. Это выражает эмоцию страха с соответствующим внутренним субъективным и внешним объективным выражением. В условиях свободных движений они с визгом убегают в другое место. Мы ниже в главе XXI дадим подробную характеристику этой эмоции и рассмотрим ее нейронное основание. Сейчас мы укажем, что эта эмоция страха возникает при активировании определенных участков архипалеокортекса: грушевидной извилины, поясной извилины, гиппокампа, а также подкорковых образований — миндалины и гипоталамуса. Изучением их электрической активности было показано, что все они реагируют на раздражение лапы определенными изменениями фоновой электрической активности.

Далее, хорошо известно, что при локальном электрическом раздражении всех этих отделов мозга через вживленные электроды наступает ориентировочная реакция с настороженностью и затем типичная реакция страха — с беспокойством и убеганием из той обстановки, где животное находится при раздражении.

При двустороннем же повреждении этих участков эмоция страха со евоим внешним проявлением на электрическое раздражение лапы значительно ослабевает или даже исчезает, но такое животное лапу, конечно, поднимает, эта рефлекторная ответная реакция возможна и у децеребрированного животного.

Наконец, известно, что по удалении новой коры эмоция страха на электрическое раздражение лапы сохраняется. И что особенно важно, на основе этого раздражения образуется условный самозащитный рефлекс на индифферентное раздражение (Беленков, 10; Орджоникидзе и Нуцубидзе, 11).

Все эти факты ясно указывают, что при образовании условного оборонительного рефлекса на базе электрического раздражения лапы в центральной нервной системе активируются не только новая кора, но и старая. Условный самозащитный рефлекс возникает на сочетание этого раздражения с индифферентным раздражением в обоих отделениях коры. Можно сказать, вся эмоциональная сторона реакции, как безусловная, так и условная, вызывается из соответствующих интегративных нервных центров палеокортекса. Эта реакция наступает параллельно с изолированным движением раздражаемой лапы. Это движение осуществляется при участии двигательного анализатора новой коры, который также активируется как безусловным, так и условным раздражением. Но безусловное раздражение кожи производит это изолированное сгибание лапы через кожный анализатор. Следовательно, одновременно активируются определенные нервные центры эмоциональной реакции страха, кожный и двигательный анализаторы и еще анализатор условного раздражения, например слуховой. Поэтому временные связи устанавливаются между всеми этими участками коры и значит первоначальная условная реакция осуществляется деятельностью всех этих участков. Когда дается условный звук, то импульсация из слухового анализатора будет действовать на эмоциональные центры как непосредственно, так и через кожно-двигательные анализаторы и далее через объединяющие их временные связи.

Но как указывалось выше, в ответ на условное звуковое раздражение эмоциональная реакция страха после многократного сочетания сильно ослабевает и даже совершенно исчезает. Собака при данном звуке только поднимает раздражаемую лапу, и еще поднимает голову. Эта упрощенная условная реакция без эмоциональной окраски, должно быть, вызывается из новой коры без участия старой. По-видимому, возбуждение от условного раздражителя, дойдя до новой коры, распространяется здесь по сильно развитым временным нервным кругам к двигательному анализатору. Последний передает возбуждение к проекционным пирамидным нейронам, производящим условное сгибание ноги. Но одновременно, из этих кругов по их многочислен-

ным коллатералям активируются дендриты ближайших пирамидных нейронов, и согласно дендритной гипотезе торможения это должно блокировать передачу возбуждения из новой коры в старую — интегрирующим центрам эмоциональной реакции страха.

Но ведь от условного раздражения возбуждение идет также в старую кору к этим центрам страха. Это происходит главным образом через ретикулярную формацию и надо полагать, что в определенных условиях какимто образом пути этой передачи блокируются. Но так как у животных без новой коры эффект болевого раздражения при повторении сильно нарастает, а условный рефлекс с трудом угасает при многократном повторении, то можно предположить, что регуляция потока периферических импульсов в старую кору происходит при участии новой коры. Видимо, с развитием нервных кругов оборонительного рефлекса в новой коре через коллатерали от них происходит торможение тех кортикофигуральных путей, которые облегчают передачу возбуждения в передаточных центрах от условного раздражения в старую кору. Ведь мы знаем, что в первое время условная оборонительная реакция может наступить значительно сильнее, чем от безусловного электрического раздражения (Беритов, 2). Значит новая кора обладает такими кортикофигуральными путями, через которые может облегчаться передача потока импульсов в передаточных ядрах ствола мозга.

Поэтому возможно, что после сильного развития временных связей в новой коре эти кортикофугальные пирамидные нейроны также подвергаются торможению.

Играет ли эмоциональная реакция какую-либо роль в образовании временных связей в новой коре? Безусловно, она должна играть определенную роль. Известно, что при эмоциональной двигательной реакции новая кора подвергается сильной вторичной импульсации со стороны мышечных и лабиринтных рецепторов. Кроме того, при эмоциональном возбуждении выделяются в кровь активные вещества, которые также должны действовать облегчающе на нервные и глиалъные элементы новой коры. Каждый по себе знает, что восприятие внешнего мира при сильных эмоциональных переживаниях обостряется и сохраняется в памяти на более значительное время, чем восприятие мира без эмоции. Все это должно значительно облегчать установление временных связей в новой коре.

Однако это не означает, что без эмоционального возбуждения в коре не могут образоваться временные связи. Раздражение двигательной зоны электрическим током через вживленные электроды производит движение конечности без всякого внешнего эмоционального выражения. Между тем на базе этого раздражения легко образовать условные рефлексы как на внешний индифферентный звук, так и на раздражение зрительной коры, которое не вызывало никакого эффекта (Тевзадзе, 12).

Условный двигательный рефлекс был образован точно таким же путем на деафферентированной задней конечности. Электрическое раздражение двигательной зоны той же конечности сочеталось со звонком. Условный рефлекс образовался после 11—12 сочетаний. Раздражение коры, а также условный звонок вызывал сгибание задней ноги и ориентировочное движение головы без сопровождения какой-либо сенсорной реакции; животное даже не могло чувствовать движения конечности (Кряжев, 13). Но, конечно это корковое движение не является оборонительным. Его надо считать насильственным движением, хотя оно вызывалось посредством временных связей. Оно наступало вследствие изолированного возбуждения некоторого количества ассоциационных и вставочных пирамидных нейронов и связанных с ними проекционных пирамид.

Все это свидетельствует, что временные связи могут устанавливаться в новой коре, несмотря на отсутствие какого-либо эмоционального возбуждения.