Физиологические основания для образования временных связей оборонительного условного рефлекса.

Когда какое-либо индифферентное раздражение, например звонок, совпадает во времени с безусловным оборонительным движением ноги, то в коре больших полушарий взаимодействует множество нейронных комплексов, прежде всего те, которые возбуждаются в звуковом, кожном и двигательном анализаторах. Двигательный анализатор возбуждается как посредством кожного анализатора, так и непосредственно в связи с наступившей двигательной реакцией. Из каждого активированного комплекса нейронов возбуждение иррадиирует по коре и оказывает наиболее сильное действие на другие возбужденные комплексы, так как в них под влиянием сочетаемых раздражений возбудимость должна быть повышена больше всего. Кроме того, под влиянием этой же иррадиации возбуждения по коре в ассоциационном поле между кожно-мышечным и слуховым анализаторами создаются дополнительные очаги повышенной возбудимости и активности в определенных комплексах ассоциационных нейронов. Между всеми этими нервными комплексами с повышенной возбудимостью устанавливаются временные связи. Причем сразу образуется множество связей — как поступательных (от нервных комплексов звукового анализатора, возбуждаемых условным раздражением, к нервным комплексам кожного и двигательного анализаторов, возбуждаемых безусловным раздражением, и к дополнительно возбужденному нервному комплексу), так и обратных (от нервных комплексов безусловного раздражения и дополнительно возбуждаемых комплексов к нервным комплексам условного раздражения). Таким образом, возникают нервные круги из поступательных и обратных временных связей (Беритов, 1,2).

Временные связи между активными участками одного анализатора, очевидно, осуществляются главным образом при участии вставочных нейронов, не выходящих из пределов коры. Между разными анализаторами и вообще между отдаленными участками коры одного полушария временные связи, должно быть, образовываются при участии ассоциационных нейронов, переходящих из одного участка в другой через подкорковое белое вещество. Этим и объясняется наблюдение Асратяна (4), что после разобщения анализаторов путем перерезки по толще коры без серьезного повреждения нижележащего белого вещества все условные пищевые и оборонительные рефлексы, образованные до операции в условиях камеры, восстановились уже через 21 день после операции. Асратяном с сотрудниками было установлено, что изолированные корковые зоны взаимодействуют как в отношении торможения, так и облегчения. Однако после операции условные рефлексы по величине и прочности значительно уступают соответствующим рефлексам у нормальных животных. Из сказанного следует, что при образовании оборонительного условного рефлекса временные связи между анализаторами условного и безусловного раздражений замыкаются как интракортикально при помощи вставочных нейронов через корковые слои, так и посредством ассоциационных нейронов через подкорковое белое вещество.

Аналогичные результаты получил Хананашвили (5) после внутрикоркового разобщения нервных связей, образуемых тангенциальными волокнами вставочных нейронов между ядром зрительного анализатора и другими анализаторами коры. В течение многих недель условные рефлексы на зрительное раздражение наступают с большим скрытым периодом, увеличивается время побежки к месту подкрепления, уменьшается условный слюнной рефлекс. Весьма вероятно, что при первых пробах сочетания условного раздражителя с безусловным электрическим раздражением ноги, т. е. в период генерализации оборонительного условного рефлекса, временные связи замыкаются с двигательным анализатором через кожный анализатор не только через подкорковое белое вещество путем ассоциационных нейронов, но и транскориткально через вставочные нейроны.

Так как при первых же сочетаниях через эти вставочные и ассоциационные нейроны происходит объединение сенсорных звездчатых клеток,

воспринимающих условные и безусловные раздражения, а с ними вместе тех сенсорных клеток, которые воспринимают всю обстановку эксперимента, то надо полагать, что первичная внешняя реакция, наступающая в ответ на одно условное раздражение в виде ориентировочного движения головы, усиленного дыхания, визга и общей двигательной реакции освобождения, является результатом активирования означенных вставочных и ассоциационных нейронов и образования из них замкнутых нейронных кругов. Следовательно, при действии условного сигнала первично возбуждаются вот эти нейронные круги, а затем через них происходит как активация всей системы звездчатых нейронов, обусловливающая репродукцию целостного образа всей обстановки опыта, так и возбуждение тех экстрапирамидных путей, которые активируют подкорковые центры ориентировочной реакции, визга, дыхания и общей двигательной реакции освобождения.

Если же условный рефлекс проявляется в виде небольшой ориентировочной реакции и изолированного поднятия ноги, то надо считать, что в этом случае он возникает в результате деятельности исключительно посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество от анализатора, куда адресован условный раздражитель, прямо к двигательному анализатору без участия кожного. Но, конечно, после образования этих простых и коротких связей условный раздражитель в определенных случаях активирует оба вида нервных связей, т. е. сложные связи с участием кожного анализатора и короткие без его участия. Поэтому очень часто изолированное движение конечности сопровождается визгом, усиленным дыханием или даже ему предшествует бурная реакция освобождения (Беритов,!, 2). Что вообще возбуждение может распространяться по коре через вставочные нейроны, хорошо показано путем осциллографического исследования. При локальном раздражении коры, как показали Берне и Графштейн (6), изменение электрической активности распространяется по всему изолированному лоскутку коркового слоя, отделенному от белого вещества без повреждения кровеносной системы. После же перерезки лоскутка изолированной коры до нижних слоев эти потенциалы перестают по ней распространяться.

Но, безусловно, каждый раз наряду с внутрикорковым распространением возбуждения через вставочные нейроны происходит распространение его и через ассоциационные нейроны. Значение этих нейронов настолько важно, что множественная перерезка в сенсомоторной области только серого вещества коры (шести слоев) не ведет к расстройству заученных движений. Так, Сперри и Майнер (7) наблюдали, что после такой перерезки у обезьян уже через 10 дней координация произвольных движений руки и пальцев стала нормальной. Аналогичные опыты провели Сперри и Майнер на кошках (7), а затем Хананашвили (5) на собаках. Они производили множественную перерезку серого вещества коры без повреждения подкоркового белого вещества в задней половине больших полушарий. У животных до операции была выработана довольно тонкая дифференциация на зрительный раздражитель {определенная фигура). Через несколько недель после операции эта дифференциация оказалась почти полностью восстановленной. Очевидно, тонкая эффекторная дифференциация условных рефлексов на зрительные раздражения, выработанная в результате многократного повторения, осуществлялась главным образом по упрощенным путям, посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество к двигательному анализатору.

Очевидно, если бы перерезка захватила все подкорковое белое вещество, результат получился бы иной. Такого рода операцию произвел Дзидзи1лвили (8). Он разобщил у собак и слуховой и зрительный анализаторы от двигательного путем перерезки коры между ними на глубину 7—8 мм, захватив подкорковое белое вещество. После такого разобщения существующие условные оборонительные двигательные рефлексы на звуковые и световые раздражения исчезают на долгое время. Они восстанавливаются лишь

после 5—6 месяцев, а иногда почти через год и притом в очень слабой и непостоянной форме.

Такие же результаты получил Хананашвили (9) после полного разобщения двигательного анализатора от зрительного и слухового путем перерезки коры и подкоркового белого вещества. После исчезновения грубых нарушений, вызванных травмой, условная побежка к кормушкам на зрительные и слуховые сигналы более не наступала. Исчезло и условное оборонительное поднятие лапы. Но спустя несколько недель или месяцев восстановление некоторых нарушений все-таки произошло.

Можно было заново выработать условную побежку к кормушке или заново образовать условное изолированное поднятие одной лапы. Но все это происходило очень медленно, особенно трудно было выработать условное поднятие лапы.

Из этих наблюдений следует, что условные связи с двигательным аппаратом, производящим побежку и даже изолированное поднятие лапы, могут происходить и помимо ассоциационных связей белого вещества через подкорковые образования, которые двусторонне связаны с проекционными пирамидами двигательного анализатора.

Характерно, что условная побежка может образоваться и после экстирпации всей сигмоидной извилины и даже всей передней половины коры больших полушарий. Но исчезает способность производить условнорефлекторным путем изолированное поднятие лапы, пользование передними лапами в качестве орудия и т. д., т. е. способность к так наз. инструментальным движениям. Значит, если после полного разобщения сигмоидной извилины от остальной коры на свет и на звук образуются условные инструментальные движения, то это должно происходить через проекционные пирамиды двигательного анализатора, условная же побежка к кормушке не требует их участия.

Итак, надо предположить, что при разобщении сенсомоторной коры от остальной коры подкорковые образования, активируемые из анализатора условного раздражения экстрапирамидными путями, в свою очередь активируют через центропеталъные связи двигательный анализатор и таким способом могут вызывать изолированное поднятие конечности, если в соответствующих проекционных пирамидах возбудимость была повышена безусловным раздражением лапы.

Из всего вышеизложенного следует, что безусловное раздражение, активируя определенные нейроны IV и /// слоев, производит восприятие безусловного раздражения, его субъективное отражение и внешнюю двигательную реакцию, а условное раздражение через временные связи производит вторичную активацию этих же нейронов, обусловливая воспроизведение того же образа и той же двигательной реакции и прежде всего такого ориентировочного движения головы и глаз, как при безусловном раздражении, причем передача возбуждения от афферентов на проекционные пирамиды происходит главным образом не через сенсорные звездчатые нейроны, а через несенсорные передаточные звездчатые нейроны и вставочные пирамидные нейроны. Следовательно, временные связи при образовании оборонительного условного рефлекса устанавливаются не только через сенсорные звездчатые нейроны, возбуждаемые условным раздражителем, но и помимо них непосредственно через малые и средние пирамиды IV и III слоев, которые также возбуждаются условным раздражителем. Вероятно, этим объясняется то, что многочисленные безусловные и условные рефлексы, вызываемые через кору, не сопровождаются субъективными переживаниями, как, например, рефлексы, вызываемые проприоцептивными и интероцептивными раздражениями; эти рефлексы, очевидно, осуществляются без участия сенсорных звездчатых нейронов. Между прочим, как уже указывалось, в IV слое двигательного анализатора очень мало звездчатых клеток с короткими аксонами.