Характеристика поступательных и обратных нервных связей.

Временные связи вырабатываются в описанных нами выше замкнутых кругах путем означенных структурных изменений в двух направлениях между всеми ассоциационными нейронами, возбуждаемыми при сочетании условного раздражения с безусловным. Они устанавливаются, с одной стороны, от нейронного комплекса, возбуждаемого условным раздражением, к нейронному комплексу безусловного раздражения — это будут поступательные или прямые временные связи. А с другой, от нейронного комплекса безусловного раздражения к таковому условного, это — обратные временные связи. В обоего рода связях часть сенсорных нейронов с околоклеточной аксонной сетью без отходящих к пирамидным клеткам коллатералей и проекционные пирамиды не должны участвовать. Значит, все основные структурные изменения, которые обусловливают сохранение временных связей надолго, должны происходить в ассоциационных нейронах данных кругов. Но, конечно, под влиянием упражнения при многократных сочетаниях условного раздражения с безусловным, должны развиваться структурно и возбуждаемые при этом проекционные пирамиды, а также сенсорные нейроны.

При каждом сочетании условного раздражения с безусловным рефлексом скорость и степень образования той или другой временной связи зависит от силы и длительности сочетаемых раздражений, от степени возбудимости нейронов, воспринимающих эти раздражения, от частоты их применения, от характера действия различных побочных раздражений и т. д. (Беритов, 42).

Скорость и степень развития поступательных связей зависит в большой степени от интенсивности и длительности физиологического действия

безусловного раздражения. Известно, что чем слабее действует безусловноепищевое раздражение, т. е. чем слабее пищевая реакция, тем медленнее образуется условный слюнной рефлекс.

Кроме того, мы знаем, что на основе одного и того же безусловного раздражения каждый последующий условный рефлекс на новый сигнал образуется раньше и укрепляется быстрее, чем первый условный рефлекс. Это, должно быть, происходит оттого, что от многократного сочетания первого условного раздражителя с безусловным, например с электрическим раздражением лапы, возбудимость определенных нейронных комплексов коры, возбуждаемых безусловным раздражением, повышается в такой степени, что это должно заметно ускорить время выработки новых временных связей на новое индифферентное раздражение. Выше уже приводились факты, свидетельствующие о том, что после образования оборонительного условного рефлекса на одной лапе, пороговое раздражение другой лапы вызывает поднятие той, на которой рефлекс был уже выработан (см. рис. 136).

Однако, при образовании условного рефлекса большое значение имеет и сила физиологического действия сигнального раздражителя. Например,, на звонок условный рефлекс образуется скорее, чем на свет лампы, потому что возбуждающее действие корковых элементов, вызываемое условным раздражителем — звонком, на корковые элементы безусловного рефлекса значительно сильнее, чем светом лампочки в 25—40 ет.

Скорость и степень развития обратных связей обусловливается, в первую очередь, действием сигнального раздражителя, его длительностью и интенсивностью. Например, на звонок обратные связи развиваются сильнее, чем на свет лампы в 25—40 ет; на длительный звонок сильнее, чем на короткий, так как физиологически сильнодействующий сигнальный раздражитель повышает возбудимость в соответствующем анализаторе сильнее и на более долгое время, чем слабый раздражитель. Но как указывалось выше, физиологически сильный сигнальный раздражитель скорее, чем слабый, вступает во временную связь с безусловным рефлексом. Следовательно, когда условный сигнал сильный, лучше развиваются как поступательные, так и обратные временные связи. Однако при определенных условиях могут быть развиты сильнее и функционировать лучше то поступательные, то обратные связи. Например, мы пришли к заключению, что при угашении условного рефлекса, когда безусловное раздражение отменяется, обратные связи сильнее развиваются и начинают функционировать лучше поступательных.

Вся условнорефлекторная деятельность протекает при посредстве поступательных и обратных связей, и нетрудно выявить их наличие в каждом условном рефлексе. Особенно ясно это выступает, когда безусловный раздражитель применяется в качестве условного, например при сочетании поедания сахарного песка с электрическим раздражением лапы и наоборот. Как известно, по опытам школы Павлова, в таких случаях электрическое раздражение обычно вызывает пищевую реакцию, а пищевое раздражение сахаром — оборонительную (Савич, 32).

В последнее время также проводились специальные исследования по изучению обратных временных связей. Джавришвили (33) в одной серии опытов на собаке сочетал с едой насильственное пассивное сгибание конечности, а в другой серии — активное сгибание, производимое самим животным. Поднятие лапы предшествовало подаче пищи. После ряда сочетаний пассивное сгибание само уже вызывало пищевую реакцию: слюноотделение, изменение дыхания. Это было обусловлено действием поступательных связей. Однако пассивное поднятие лапы с течением времени превращалось в активное. Более того, по окончании еды собака поднимала ту лапу, пассивный подъем которой подкреплялся едой. Она поднимала эту лапу и при подаче пустой кормушки. В обоих случаях поднятие лапы было проявлением действия обратных временных связей.

Рис. 140. Условная пищевая реакция на пассивное поднятие левой передней лапы на ранней стадии развития рефлекса

1 — движение передней правой лапы, 2 — то же левой лапы; з — дыхательные движение грудной клетки; 4 — ротовые движения; 5 — регистрация слюны из правой околоушной железы; 6 — то же, из левой; 7 — отметка условного раздражителя, * — отметка безусловного раздражения; 9 — время, сек. В опыте А — пассивное поднятие правой передней лапы, которое раньше не сочеталось с едой; пищевой реакции не было, и лапа сейчас же опустилась В опыте Б — на 20-й пробе сочетания пассивного поднятия левой лапы с едой наступила пищевая реакция — ротовые движения, усиленное дыхание, небольшая слюнная секреция, в то же время лапа долгое время держится приподнятой (Джавришвили)

На рис. 140 в опыте Б на 20 пробе пассивного сгибания лапы собака пищи не получила, пассивное сгибание превратилось в активное. Собака долго, даже после наступления условной пищевой реакции, не опускала лапу. На том же рисунке в опыте А показано первое испытание пассивного поднятия другой лапы, которое не сочеталось с едой; в этом случае лапа сейчас же опустилась.

Рис. 141. Условная пищевая реакция и поднятие «условной» лапы при испытании старого пищевого сигнала — тона

I _ движения передней правой лапы; 2— то же, левой лапы; з — дыхательные движения грудной клетки; 4 — ротовые движения; 5 — отметки условного раздражителя — тона; б — время, сек. Тон повторяется четыре раза, и каждый раз при этом собака усиленно дышит, производит ротовые движ <ния и многократно поднимает левую лапу (Джавришвили)

После образования пищевого рефлекса на пассивное поднятие лапы испытывался старый условный пищевой сигнал — тон. На этот звук наблюдалась не только обычная пищевая реакция, но и активное поднятие лапы (рис. 141). Следовательно, обратные временные связи настолько развиты,

что при любом возбуждении поступательных связей, производящих пищевую реакцию, они активируются и вызывают поднятие лапы.

Мы считаем, что при условном проприоцептивном (пассивное поднятие лапы) или кожном (применение чесалки) раздражениях лапа активно поднимается, потому что импульсы возбуждения, приходящие по обратным связям из корковых нейронных комплексов безусловного пищевого рефлекса в двигательную зону, настолько усиливают здесь активное состояние определенного нейронного комплекса, что возбуждаются связанные с ним пирамидные пути соответствующей лапы. Иначе говоря, при усиленном действии обратных связей двигательная зона реагирует таким же образом, как если бы раздражались проприоцепторы реагируемой лапы.

Рис. 142. Образование у собаки условнорефлекторной реакции на касалку в условиях камеры

1 — движение передней правой лапы;

2 — то же, левой задней лапы, 3 — движение головы в горизонтальной плоскости (поднятие кривой — движение влево, опускание — движение вправо), 4 — дыхательные движения грудной клетки, S—ротовые движения; 6 — отметка условного раздражения (касалка), 7 — отметка безусловного электрического раздражения левого нижнего клыка, 8 — время, сек Опыт А — проба одной касалки после 3-го сочетания ее с болевым раздражением зуба, Б— 14-е сочетание касалки с болевым раздражением зуба В обоих случаях при действии касалки, которая находится на левом бедре, собака поворачивает голову налево (3) и поднимает левую заднююлапу (2) Поднятие лапы производится (опыт А) в ритме действия касалки (Джавришвили)

Джавришвили сочетал также у собаки тактильное раздражение кожи на бедре посредством касалки с последующим болевым электрическим раздражением зуба. После ряда сочетаний тактильное раздражение вызывало поворот головы в сторону касалки, при этом собака поднимала раздражаемую лапу. Это, очевидно, осуществлялось по обратным связям из нейронных комплексов, воспринимающих раздражение зубных рецепторов.

На рис. 142 показана запись опытов с касалкой на 3 и 14 сочетаниях с раздражением зуба. Раздражение левого бедра касалкой вызывает по поступательным временным связям ротовые движения и одновременно по обратным связям движения лапы даже по ритму действия касалки.

Из приведенных фактов видно, что при сочетании двух раздражений, из которых одно вызывает пищевую или оборонительную реакцию, временные связи образуются в коре большого мозга в обоих направлениях, как поступательные от анализатора, куда адресован условный раздражитель, к анализатору, воспринимающему безусловное раздражение, так и обратные — от безусловного к условному.

Джавришвили (33) сочетал свет электрической лампы и звонок, которые в отдельности вызывали ориентировочную реакцию. Электрическая лампа находилась от собаки справа на уровне головы, а звонок — слева. Вначале включался на 5 сек. свет и сразу после него звонок, тоже на 5 сек. В первое время собака на свет поворачивала голову направо, а на звонок налево. При повторных сочетаниях эти ориентировочные реакции у одной собаки исчезли, а у другой перед исчезновением наблюдалось извращение-

ориентировочной реакции: на свет собака поворачивала голову налево, а потом направо или наоборот. После 15—20 таких проб свет начали сочетать с подкармливанием. После образования прочной условной слюнной секреции на свет испытание звонка вызвало слюнную секрецию. Таким образом, было выявлено, что при сочетании света с последующим применением звонка между ними образовывались и обратные связи.

Другой наш сотрудник, Брегадзе, специально изучал возможность образования временных связей при сочетании двух индифферентных раздражений, на которые ориентировочная реакция была предварительно угашена. Например, давался звук продолжительностью 5 сек., а затем сейчас же другой звук или прикосновение к коже касалкой тоже в течение 5 сек. После 25—30 таких сочетаний первый раздражитель подкреплялся пищей — образовывали условный пищевой рефлекс, или электрическим раздражением кожи на ноге — вырабатывался условный оборонительный рефлекс. После этого второй раздражитель (другой звук или касалка) также вызывал условный рефлекс, что указывает на развитие обратных связей между индифферентными раздражителями.

Другие необычные звуки и вообще необычные раздражения условного» рефлекса не вызывали. Таким образом, было показано, что при последовательном сочетании двух индифферентных раздражителей в коре головного мозга также образуются временные связи двустороннего направления.

В экспериментальной психологии образование так называемых обратных ассоциаций было показано в многочисленных опытах Эббингхауза (34) и его сотрудников. Если, например, заучить ряд бессмысленных слогов в одном порядке, то запоминание их в обратном порядке требует намного меньше времени (приблизительно на одну треть, спустя 24 часа), чем в первом случае, причем при запоминании бессмысленных слогов в поступательном порядке обратные связи образуются не только между соседними членами ряда слогов, но также между другими, несоседними. Характерно, что обратные связи между соседними членами намного прочнее, чем поступательные связи между несоседними.

Итак, можно утверждать, что при любом сочетании двух внешних воздействий, как вызывающих ориентировочную реакцию, так и не производящих ее, в коре большого мозга образуются двусторонние временные связи — поступательные и обратные.

Павловская школа в течение длительного периода времени признавала только образование поступательных связей, от очага слабого условного раздражения к очагу сильного безусловного, которому приписывалось свойство привлекать к себе слабые раздражения. Однако в последние годы своей жизни Павлов пришел к признанию образования обратных временных связей наряду с поступательными.

И. П. Павлов представлял себе образование двусторонних нервных связей между различными корковыми цешрами следующим образом: «когда два нервных пункта связаны, объединены, нервные процессы двигаются, идут между ними в обоих направлениях. Если признать абсолютную законность одностороннего проведения нервных процессов во всех пунктах центральной нервной системы, то в данном случае придется принять добавочную, обратного направления, связь между этими пунктами, т. е. допустить существование добавочного нейрона, их связывающего». Павлов тут же иллюстрирует эту мысль фактами: «Когда за поднятием лапы дается еда, раздражение несомненно идет из кинестетического пункта к пищевому центру. Когда же связь образована и собака, имея пищевое возбуждение, сама подает лапу, очевидно, раздражение идет в обратном направлении. Я понимать этот факт иначе не могу»,— добавляет Павлов (35).

Из этой цитаты видно, что Павлов признал закономерность возникновения двух самостоятельных связей между активными корковыми пунктами и что он стал рассматривать весь характер условной реакции как результат деятельности этих поступательных и обратных связей.

Одно время в школе Павлова утвердилось мнение, что для образования условного рефлекса необходимо, чтобы условное раздражение предшествовало безусловному. При обратном порядке сочетания, когда условное раздражение производится во время безусловного или вскоре после него, условный рефлекс якобы не образуется. Иначе говоря, несмотря на то, что безусловное раздражение создает в коре сильный очаг возбуждения, этот последний не образует временной связи с последующим индифферентным раздражением. Это мнение утвердилось в школе Павлова после работы Крестовникова (36). Между тем, исследуя оборонительные условные рефлексы, мы пришли к заключению, что они могут образоваться и при обратном порядке сочетаний. Таким путем был образован условный рефлекс как на животных — собака, голуби (Беритов, 4; 13; Баяндуров, 37), так и на людях (Шнирман, 38). Для образования рефлекса этим путем требуется только значительно больше сочетаний и образуемый при этом рефлекс непрочен и не так интенсивен, как при обычном порядке сочетания. Кроме того, условный рефлекс в данных условиях не всегда удается образовать; для этого надо, чтобы безусловное раздражение было сравнительно слабым, а условное применялось не во время действия безусловного, а после него.

В лаборатории Павлова был образован пищевой условный рефлекс при обратном порядке сочетания Пименовым в 1907 г. (39). На долгое время после опытов Крестовникова (36) факты Пименова не принимались во внимание. Лишь много позднее после опытов Крепса (40) и Павловой (41) в 1933 г. признали возможным образование условных рефлексов и при обратном порядке сочетания.

Если временные связи образуются в любом условном рефлексе в обоих направлениях, то чем объяснить затруднения в выработке условной реакции при обратном порядке сочетаний, т. е. при развитии связи от очага последующего условного раздражения к очагу предыдущего безусловного?

Как указывалось выше, при обратном порядке сочетания для образования временной связи наиболее благоприятно положение, когда безусловное раздражение сравнительно слабо, а условный раздражитель применяется после него. Эти обстоятельства указывают на то, что в данном случае сильное безусловное раздражение препятствует возникновению временных связей. Приняв это во внимание, мы считаем, что причиной такого явления служит общее торможение, вызванное во всей центральной нервной системе безусловным раздражением, которое блокирует передачу импульсов в кору от последующего условного раздражителя. Об этом подробнее будет сказано дальше.

ЛИТЕРАТУРА

1. К у п а л о в П. С. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1948, 26, № 12, 401.

2. А с р а т я н Э. А. Труды 15-й конф. по пробл. высш. нервн. деят. Л., 1952, 68.

3. Б е х т е р е в В. М. Проводящие пути спинного и головного мозга. СПб., ч. 2, 1898.

4. Б е р и т о в И. С. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1926, 2, 31.

5. С а р к и с о в С. А. Некоторые особенности структуры нейрональных связей в коре головного мозга. Медгиз, 1948.

6. С е п п Е. К. История развития нервной системы позвоночных. 2-е изд. М., Медгиз, 1959.

7. БериташвилиИ. С. Соо&щ. Груз. фил. АН СССР, 1940, 1, № 1, 71 и № 2, 149.

8. Б е р и т о в И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, 1948, 2, 130.

9. A m a s s i а п V. Е. J. Neurophysiol., 1951, 14, 433.

10. В a i 1 у Р. а. В г е m е г F. J. Neurophysiol., 1939, 1, 405.

11. Черниговский В. Н. Интероцепторы, 1961.

12. В е г i t о f f J. Brain, 1924, 47, 109.

13. Беритов И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы. Тифлис, 1922.

14. М а к а р о в П. О. Гагрские беседы, 1960, 3, 299.

15. К о г а н А. Б. Гагрские беседы, 1960, 3, 191.

16. A g d u h r E. J. Psychol., Neurol , 1920, 25, 463.

17. Т ower S. J. Compar. Neurol., 1937, 67, 109.

18. К a p p e r s С. U. А г i ё n s. Acta Psychiat. a. Neurol., 1927, 2, 118; Principles of Development of the Nervous System, (neurobiotaxis). Цит. по «Cytology a. Cellular pathology of the Nervous System». Ed. Penfield W., 1932, 1, 43

19. С a j a 1 S R a m о n y. La cellule, 1893, 9, 119.

20- G r а у E. G. J. Anat., 1959, 93, 420.

21. E d d s M. V. Quart. Rev. Biol., 1953, 28, 260. Цит. по.: В а г о n d e s S. H. Nature, 1965, 205, № 4966, 18.

22- К у n a p а д з e M. P. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС». Тбилиси, изд-во «Мецниереба», 1965, 213.

23. H a g g a r R. А. а. В а г r M. L. J. Compar. Neurol., 1950, 93, 17.

24. С a j a 1 S Ramon у. Degeneration of nervous system. N. Y., 1959 2, 656.

25. Пурпура Д. В кн. «Механизмы целого мозга». М., Изд-во ИЛ. 1963, 9.

26. Воронин В. В. иКупарадзеМ. Р. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1956, 10, 265.

27. К у п а р а д з е М. Р. Структурные изменения сенсомоторной зоны вследствие ее длительной условнорефлекторной деятельности. Сообщ. АН ГССР, 1968, 50, № 3.

28. П л е ч к о в а Е. К. В кн. «Пластические и восстановительные процессы». М., 1959; Вестник АМН СССР, 1959, № 4, 52.

29. G r a n i t R. In: «Problems of modern physiology of the nervous and muscle systems». Dedicated to I. Beritashvili. Tbilisi, 1956, 61.

30. E с с 1 e s J. The physiology of the nerve cells. Baltimore, 1957.

31. E с с 1 e s J. The neurophysiological basis of mind. Oxford, 1955.

32. С а в и ч А. А. Дальнейшие материалы к вопросу о влиянии пищевых рефлексов друг на друга. Дисс. Изд. ВМА, СПб., 1913.

33. Д ж а в р и ш в и л и Т. Д. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1956, 10, 163.

34. EbbinghausH. Grundzuge der Psycnologie. Leipzig, 1911.

35. П а в л о в И. П. Павловские среды. М. — Л. Изд-во АН СССР, 1949, 2, 480.

36. Крестовников А. Н. Труды Общ-ва русских врачей в СПб., 1913, 80.

37. Б а я н д у р ов Б. И. Журн. эксперим. биол. и мед., 1926, 4, № 10—11, 210.

38. Ш н и р м а н А. Л. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, I, 218.

39. Пименов П. П. Особая группа условных рефлексов. Дисс. 1907.

40. К р е п с Е. М. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1933, 5, 8.

41. П а в л о в а В. И. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1933, 5, 21.

42. Б е р и т о в И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. М., 1961.