Физиологические основания образования временных связей.

В основе возникновения временных связей при образовании условного секреторного или двигательного рефлекса лежит прежде всего избирательное повышение возбудимости в тех нейронных комплексах коры, которые возбудились от сочетания условного и безусловного раздражений. Еще в 1922 г. (13) мы утверждали, что при образовании условного оборонительного движения ноги на какой-либо индифферентный раздражитель, например, на звук путем сочетания его с «болевыми» электрическими раздражениями кожи на ноге, в коре больших полушарий возникают три очага возбуждения: один в звуковом анализаторе, другой в кожном, а третий в двигательном анализаторе, который

возбуждается в результате движения ноги. В это же время происходит повышение возбудимости во всех возбужденных этими раздражителями нейронных комплексах коры. Из каждого нейронного комплекса возбуждение иррадиирует по коре. Это иррадиируемое возбуждение сильнее действует на те нейронные комплексы, где в данный момент возбудимость повышена более всего. Это воздействие может быть настолько сильным, что уже при первом сочетании оно в состоянии вызвать определенный внешний эффект. Для примера приведем результаты одного опыта. Если при раздражении конечности слабым электрическим током в то же время дать сильный звук (например электрическим звонком), тогда этот звук значительно усиливает движение конечности, вызванное электрическим раздражением. Так как наиболее простые короткие пути, соединяющие эти нейронные комплексы, возбуждаются сильнее других, то поэтому и возбудимость их должна повыситься больше. Разумеется, возбудимость нейронных комплексов, возбуждаемых в коре периферическим раздражением, и связывающих их коротких путей после каждого сочетания повышается все более и более, так как каждое новое сочетание происходит, когда еще не прошла повышенная возбудимость от предыдущего сочетания. Благодаря такому функциональному изменению в определенных нейронных элементах коры после нескольких сочетаний звука с электрокожным раздражением, возбуждение звукового анализатора само может привести к возбуждению двигательного анализатора и вызвать оборонительное движение ноги.

В последнее время показано, что действительно в нервных областях, воспринимающих условное и безусловное раздражения, возбудимость значительно повышается. Так, в 1958 г. на III Гагрской конференции были представлены фактические доказательства дифференцированного повышения возбудимости в областях, воспринимающих условный и безусловный раздражители (Макаров, 14; Коган, 15). Одновременно повышается и лабильность в этих же нервных элементах (Макаров, 14).

Повышение возбудимости в определенных нейронах анализаторов условного и безусловного раздражителя, а также двигательного анализатора является одним из основных условий для взаимодействия корковых нервных элементов и образования временных связей. Обычно имеется в виду образование временных связей от нейронных комплексов, возбуждаемых предшествующим индифферентным раздражением, к нейронным комплексам, возбуждаемым последующим безусловным раздражением. Но, как это подробно будет рассмотрено ниже, временные связи образуются и в обратном направлении. Когда при сочетании индифферентного раздражения с безусловным, в коре большого мозга возникают очаги нейронов с повышенной возбудимостью, то все они должны взаимодействовать, т. е. импульсы из каждого очага могут повлиять на все другие. Поэтому временные связи должны образоваться между ними как от очага условного раздражения к очагу безусловного, так и наоборот,— от последнего к первому. Простая схема временных связей для оборонительного условного рефлекса дается на рис. 138.