Образование временных связей условного оборонительного рефлекса.

Как уже было показано, при восприятии и возникновении образа внешнего мира временные связи между воспринимающими звездчатыми нейронами образуются сразу, при первом же одновременном или последовательном их возбуждении. Иначе бывает при одновременном или последовательном возбуждении воспринимающих и эфферентных пирамидных нейронов коры, т. е. при образовании условных рефлексов. Временные связи между ними образуются и упрочиваются в результате многократного совпадения возбуждений. Павлов и Бехтерев, а также их последователи изучали исключительно подобные временные связи. Очевидно, при образовании условного оборонительного сгибания конечности на звуковое раздражение, путем сочетания его с электрическим раздражением лапы, временные связи образуются в первую очередь между воспринимающими нервными образованиями звукового и кожного анализаторов. Но так как безусловное раздражение вызывает двигательные реакции в виде ориентировочного движения головы и более или менее сложной реакции самозащиты (поднятие конечности, общее освободительное движение, визг, усиленное дыхание), одновременно возбуждается от проприцептивных раздражений двигательный анализатор. Поэтому анализатор, куда адресован условный раздражитель, связывается также с двигательным анализатором.

Первая реакция на условный сигнал после его сочетания с оборонительным рефлексом заключается в повороте головы в сторону раздражаемого участка кожи и в усиленном дыхании. Эта ориентировочная реакция возникает потому, что при действии сигнального раздражителя репродуцируется образ раздражаемого участка кожи, а это в свою очередь вызывает соответствующую ориентировочную реакцию головы.

Что касается условной двигательной реакции конечностей, то они обычно образуются после нескольких или многих сочетаний сигнального раздражения с безусловным рефлексом. По-видимому, только когда нервные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и анализаторами, куда поступают импульсы при безусловном раздражении, достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции в виде секреции или двигательной реакции.

Мы считаем, что нервные элементы двигательного анализатора, воспринимающие проприоцептивные раздражения, связаны с эфферентными пирамидными нейронами прирожденным путем при помощи вставочных нейронов. Эта связь должна развиваться в свою очередь в постэмбриональной жизни вследствие упражнения. Поэтому при развитии нервных связей, так сказать, временных связей между анализатором сигнального раздражения и двигательным анализатором, сигнальный раздражитель может вызвать двигательную реакцию конечностей, т. е. стать условным раздражителем.

Весьма возможно, что раздражение кожи вызывает изолированное поднятие конечности через кожный анализатор, вследствие существования развитых нервных путей между этим анализатором и двигательным. Иначе говоря, возбуждение кожного анализатора одной какой-либо конечности активирует эфферентную систему пирамидных путей соответствующей конечности через двигательный анализатор. Однако общие оборонительные реакции в виде освобождения из станка или убегания должны вызываться иным путем, о чем подробно будет сказано ниже.