Вестибулярные условные рефлексы.

Легко образуются условные двигательные рефлексы на раздражение лабиринтных рецепторов. Например, легко образовать условные пищевой рефлекс выхода из клетки за пищей в ответ на раздражение лабиринтных рецепторов при переносе в клетке на определенное расстояние, например на 2 м, и дифференцированного невыхода из нее после переноса на 1 м или на 4.м; точно так же можно образовать условный выход из клетки в ответ на раздражение лабиринтных рецепторов при повороте на 90° направо и невыход после поворота на 90° налево или даже после поворота направо на 125°. Можно также образовать условный рефлекс на поднятие в клетке на 80 см и отдифференцировать поднятие на 40 или 120 см (Беритов, 31).

Можно образовать условный пищевой рефлекс на чрезвычайно слабое раздражение лабиринтных рецепторов, получаемое при однократном качании камеры на 1,5—2 мм. А когда условный пищевой рефлекс был образован на качание с амплитудой в 2—3 мм, его легко можно было отдифференцировать от качания в 10 мм (Хечинашвили, 32). Можно также образовать условный пищевой рефлекс на десятикратное качание длительностью 20 сек. и отдифференцировать от девятикратного качания длительностью 18 сек. Раздражение лабиринтных рецепторов при маятникообразном качании камеры того же характера, что при переносах клетки или при свободных движениях животного. Можно утверждать, что животное воспринимает малейшее качание головы и может отдифференцировать длительность такого качания от другой длительности с разницей в две секунды.

Точно так же легко можно образовать условный пищевой рефлекс (выход из клетки) на определенную скорость переноса. Если, например, обра-

зовать условный пищевой рефлекс (выход из клетки) при переносе животного на расстояние 2,5м за 5 сек., то можно выработать к нему дифференцировки на большую скорость (например, за 2 сек.) или на меньшую скорость (10 сек.) переноса клетки с животным на то же расстояние. В последних случаях животное не выходит из клетки (Беритов, 31). Значит, легко можно отдифференцировать одну интенсивность лабиринтных раздражений от другой.

Итак, лабиринтные раздражения, возникающие при передвижениях или переносах по горизонтальной или по вертикальной плоскости, а также при поворотах в ту или другую сторону или при качаниях опоры животного легко становятся условными дифференцированными сигналами к определенным внешним действиям.

Рефлекс времени.

Если повторять безусловное раздражение — кормление — в сочетании с каким-либо индифферентным раздражением или без него через строго определенный промежуток времени, то после некоторого числа повторений рефлекс наступает сам собой, без какого-либо сигнала к сроку основного раздражения. Это явление впервые наблюдал Зеленый на собаках (33) и оно было названо рефлексом времени. Зеленый применял основное раздражение каждые 10 мин. В промежутках животное нередко впадает в сонное состояние, но оно не мешает наступлению рефлексов в срок — наоборот, благоприятствует своевременному его наступлению. Этот промежуток времени может быть удлинен до 30 мин. Обычно рефлекс времени вырабатывается после 100—200 повторений.

Рефлекс наступает только один раз после последнего безусловного раздражения, так что начальным моментом для отсчета времени является эффект, вызываемый безусловным или тем раздражением, которое обычно употреблялось в сочетании с основным (Феокритова, 34; Стукова, 35).

Можно также образовать условный двигательный рефлекс времени. В качестве безусловного рефлекса берется оборонительный рефлекс сгибания, вызванный электрическим раздражением кожи. Если, например, он производится через каждые 5 мин., то рефлекс времени будет наступать через 5 мин. после безусловного раздражения (Беритов, 12).

Рефлекс времени был получен также на черепахе. Именно, Никифоровский (36) образовал оборонительный рефлекс втягивания головы на промежуток времени 4 мин. Безусловное раздражение состояло в механическом раздражении головы.

Рефлекс времени образуется в случае применения безусловного раздражения через один и тот же промежуток. В остальное время собака испытывает действие одной лишь обычной обстановки. В эту обычную обстановку входит не только вид комнаты, но и стояние на ногах, связанное с целым рядом проприоцептивных раздражений, затем механическое раздражение кожи лямками и т. д. По-видимому, обычная обстановка является условным раздражителем для рефлекса времени. Это видно, например, из того, что если сначала образовать такой рефлекс в присутствии экспериментатора и затем изолировать собаку от него в особую комнату, то существующий рефлекс времени исчезает окончательно, и наступает вновь лишь после новой долгой работы (Дерябин, 37).

Кроме того, рефлекс времени развивается по типу запаздывающего рефлекса: сначала условный рефлекс наступает в различные сроки после предшествующего безусловного раздражения, и только постепенно начало его переносится к сроку безусловного раздражения; при этом, как при запаздывающем рефлексе, сонное состояние в неактивной фазе благоприятствует наступлению рефлекса точно к сроку. Если собака не засыпает и вообще находится в беспокойном состоянии, то рефлекс наступает до срока, иногда много раз, лишь значительно усиливается к сроку.

Специальными опытами на собаке было показано, что если индифферентный звуковой раздражитель длится определенный срок — скажем 20 сек., и затем животное подкармливается, то легко можно добиться, что животное

будет тянуться к пище только к этому сроку. Если пробовать тот же звук с другой продолжительностью и не подкармливать, хорошо удастся достигнуть и того состояния, что ни более короткий, ни более длительный звук не будет давать пищевого рефлекса (Тевзадзе, 38).