Рецепторная дифференциация условных рефлексов.

Как известно, после многократного повторения близкого необычного звука без сочетания с едой этот звук не только перестает вызывать условный рефлекс, но и оказывает на условный рефлекс отрицательное действие, тормозит его. Как видно из рис. 144, это проявляется не только при пробах условного раздражителя, например условного звука, во время необычного звука (опыт 3), но и при применении условного звука вскоре после прекращения необычного звука (опыт 1). Это угнетающее действие необычного звука на условный рефлекс было выработано и поэтому его считают особого рода торможением, по терминологии Павлова — внутренним торможением.

Теперь рассмотрим, почему развилось это торможение. Мы выше показали, что необычный звук вызывает условный рефлекс через готовые временные связи этого рефлекса. Поэтому каждый раз при пробах необычного звука между нервными комплексами, воспринимающими необычный звук, и тем нервным комплексом, который воспринимает условный звук и является начальным пунктом временных связей, происходит взаимодействие возбуждений. Вследствие этого между ними образуются двусторонние временные связи, причем обратные временные связи от нервного комплекса, воспринимающего условное раздражение, к нервному комплексу необычного раздражения должны развиваться также достаточно сильно, так как при каждой пробе этот последний нервный комплекс возбуждается периферическим раздражением, вследствие чего в момент взаимодействия возбудимость в этом комплексе достаточно повышена, чтобы он вступил во временную связь. При этом образуется временный круг из поступательных и обратных связей, который от дифференцировочного необычного раздражения приходит в длительное активное состояние. А при возбуждении временных связей этого круга через их коллатерали происходит усиленная активация апикальных и базальных дендритов в данном анализаторе. Вследствие этого происходит как общее торможение пирамидных и ассоциационных нейронов из-за активации апикальных дендритов, так и локальное торможение нервных кругов условного рефлекса вследствие локального торможения их путем активации базальных дендритов. Отсюда понятно, почему данное дифференцировочное раздражение не только само не вызывает условного рефлекса, но и условный раздражитель не в состоянии вызвать условный рефлекс во время данного дифференцировочного раздражения или вскоре после него.

Дифференциацию условного рефлекса мы в 1924—1927 гг. объясняли, во-первых, постепенным устранением повышения возбудимости в коре в результате ослабления иррадиации возбуждения из очагов условного и безусловного раздражений, согласно сформулированному нами для корковой деятельности правилу сопряженной иррадиации возбуждения: чем больше развиваются временные связи условного рефлекса, тем больше возбуждение иррадиирует из данных очагов через временные связи и тем меньше оно иррадиирует оттуда по другим, менее развитым нервным путям.

Во-вторых, дифференциация необычных раздражений связывалась с преимущественным развитием обратных связей между нервными комплексами, воспринимающими необычное и условное раздражения. Предполагалось, что, согласно правилу сопряженной иррадиации возбуждения, при каждой пробе дифференцировочного необычного раздражения, чем больше возбуждение пойдет из очага условною раздражения через обратные связи к очагу необычного раздражения, тем меньше оно поступит через поступательные временные связи условного рефлекса к очагу безусловного раздражения (Беритов, 20).

Правило сопряженной иррадиации возбуждения в коре больших полушарий правильно отображает характер корковой деятельности. Но раньше оно объяснялось нами очень сложными гипотетическими соображениями морфологического и физико-химического характера. В настоящее время, на основании новых фактических данных физиологии и морфологии коры больших полушарий, можно дать более простое и более убедительное объяснение. С развитием временных связей на необычное дифференцировочное раздражение, последнее должно производить усиленную активацию апикальных и базальных дендритов ближайших пирамидных нейронов через коллатерали активируемых им временных связей. По наблюдениям Когана (17), переход от генерализации к дифференциации сопровождается появлением в момент дифференцировочного раздражения медленных потенциалов и угнетением быстрых в том анализаторе, который воспринимает условное раздражение. Эти медленные потенциалы, должно быть, возникают благодаря означенной активации дендритов, а возникающие в дендритах токи, распространяясь

электротонически по дендритам и соме нейрона, могут вызвать, в согласии с дендритной гипотезой торможения, анэлектротоническую блокаду соматических синапсов на проекционных пирамидных клетках.

Известно, что дифференциация условного рефлекса на данное необычное раздражение ведет к одновременной дифференциации других более отдаленных необычных раздражений и благоприятствует дифференциации на более близкие необычные раздражения. Данное явление, очевидно, обусловливается тем, что все эти необычные раздражения активируют путем иррадиации возбуждения, между прочим, и те временные связи, которые были образованы на дифференцировочное, необычное раздражение. Вследствие этого происходит такое же торможение в данном анализаторе, какое наблюдалось при пробах дифференцировочного раздражителя.

Как известно, генерализация условного рефлекса проходит самостоятельно после значительного укрепления условного рефлекса в связи с длительным подкреплением его. Более или менее отдаленные необычные раздражения перестают вызывать условный рефлекс довольно скоро, после нескольких десятков подкреплений условного раздражения. Но чтобы и близкие необычные раздражения перестали вызывать условный рефлекс, предварительно требуются сотни сочетаний условного раздражения с безусловными (Мачарашвили, 21). Эта дифференциация, по-видимому, обусловлена понижением возбудимости во вставочных и ассоциационных пирамидных нейронах вокруг временных связей условного рефлекса.

В самое последнее время это положение было в некоторой мере подтверждено экспериментальным путем Джаспером и другими (22). Он образовывал у обезьян условный оборонительный рефлекс путем сочетания вспышки света с электрическим раздражением руки. При этом изучалась электрическая активность коры путем локального отведения клеточных элементов ее. Джаспер отчетливо обнаружил, что при образовании условного оборонительного рефлекса, наряду с учащением клеточных разрядов в соответствующих корковых нейронах сенсорной и моторной областей, происходит частичное снижение частоты разрядов в корковых нейронах лобной и теменной областей, хотя при этом сами оставшиеся разряды в теменной области становились более интенсивными.

Понижение возбудимости и вообще активности вокруг временных связей должно было произойти прежде всего вследствие торможения под влиянием иррадиации возбуждения по коллатералям временных кругов условного рефлекса. Этим путем должно происходить общее торможение ближайших вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов. Однако, весьма вероятно, что в дифференциации генерализованного рефлекса значительную роль играет и вовлечение кортико-таламических нервных кругов, возбуждающих сетевидное образование таламуса. А исходящая из этого образования восходящая импульсация могла произвести торможение коры. Исчезновение усиленной бета-активности сначала за пределами коркового очага условного раздражения, а затем в самом очаге его, а также появление медленных потенциалов во время дифференцировочного раздражения и распространение их за пределами соответствующего анализатора прежде всего должны свидетельствовать об участии сетевидного образования таламуса, которое, как уже указывалось, может проявиться в общем торможении корковой активности.

По-видимому, в связи с развитием временных связей и усилением деятельности кортико-таламических кругов (вследствие многократного повторного подкрепления условного рефлекса) настолько усиливается активация апикальных дендритов, что даже ближайшие к условному раздражителю необычные раздражения перестают активировать вставочные и ассоциационные нейроны, через которые они действуют на временные связи условногорефлекса.

Итак, рецепторная дифференциация условного рефлекса связана с достаточно сильным развитием как поступательных, так и обратных временных

связей между нейронами, воспринимающими данное дифференцировочное раздражение и конечными нейронами поступательных связей условного рефлекса в двигательном анализаторе. Вследствие этого из временных кругов возбуждаемого дифференцированного раздражения усиливается импульсация апикальных и базальных дендритов пирамидных нейронов как непосредственно по коллатералям этих кругов, так и посредством усиленной активации кортико-таламических кругов, которые также действуют на дендриты пирамидных нейронов. Согласно дендритной гипотезе торможения такая активация дендритов должна производить общее торможение коры за пределами возбужденных нервных кругов.