Роль первичной и вторичной зон в ориентировочной реакции.

Как указывалось выше, в зрительной коре пусковой механизм в виде клеток Кахала и Мейнерта находится в первичной зоне. Но известно, что и при раздражениях вторичной зоны зрительной коры точно также вызывается ориентировочная реакция и, притом, в более натуральной форме, чем при раздражении первичной ядерной зоны. Так, Фингел и Каада (4) нашли, что у кошек и обезьян при раздражении коры затылочной, височной и теменной областей типичная реакция настораживания (десинхронизация корковой активности, начальная задержка корковых и рефлекторных реакций) с последующим поворотом глаз и головы в противоположную сторону наступает, когда раздражение производится во вторичной зоне, на границе с ассоциационными полями. Эта реакция настораживания протекает совершенно таким же образом, как при естественном раздражении рецепторов с одной стороны. При этом также наступает ряд вегетативных сдвигов в виде расширения зрачка, изменений дыхания, частоты сердечных сокращений, кровяного давления и т. д. Словом, возникает типичный ориентировочный рефлекс, как это бывает при восприятии внешнего мира с одной боковой стороны. Такая же реакция настораживания и ориентировочный рефлекс наступают при раздражениях палеокортекса. Каада предполагает, что в этих случаях соответствующие точки расположены во вторичной зоне обонятельной и вкусовой проекций.

Как известно, раздражением первичной проекционной зоны анализаторов можно вызвать ориентировочное движение глаз и головы. Но, по данным Каада и его сотрудников, эта реакция не совсем сходна с вышеописанной. Для ее возникновения требуется более сильное раздражение, она не сочетается с десинхронизацией при слабом раздражении. Обычно эта реакция имеет тонический характер в виде стойкого поворота головы в противоположную сторону. Надо полагать, что ориентировочная реакция при электрическом раздражении первичной проекционной области вызывается прямым действием электрического тока на пусковой механизм, включающий нейроны Кахала и Мейнерта. Поэтому внешняя реакция имеет стойкий тонический характер. В нормальных условиях этот механизм непосредственно активируется афферентными импульсами и его деятельность направлена на лучшее восприятие раздражающего объекта. При электрическом раздражении вторичной зоны этот механизм активируется путем возбуждения нервных кругов, объединяющих вторичную зону с первичной. Поэтому раздражение вторичной

зоны производит сложную интегрированную реакцию, в частности вызывает репродукцию образов и наряду с этим настораживание с последующими поисками объекта. Очевидно, при восприятии внешнего мира пусковой механизм в виде клеток Кахала и Мейнерта вступает в прочную связь с сенсорными нейронами, участвующими в данном восприятии, и поэтому при искусственном раздражении вторичных зон не только могут репродуцироваться образы внешлего мира, но и происходит соответствующая этому образу ориентировочная реакция. На рис. 61, между прочим, видно, что из 19 поля ассоциационные нейроны отдают свои аксоны в 17 поле, где они, предположительно, оканчиваются на клетках нейронов Мейнерта. Надо полагать, что и при репродукции образа жизненно важного объекта животное воспроизводит ориентировочное движение головы и глаз под влиянием интегративной системы, производящей этот образ, путем включения пускового механизма ориентировочной реакции коллатералями из нервных кругов этой системы.

В дальнейшем вслед за ориентировочной реакцией начинается поведенческий акт — приспособление к внешнему объекту, согласно образу. Это происходит по тем же законам нервной деятельности, как при восприятии данного объекта. Если голодное животное видит или представляет пищу в определенной среде, оно устремляется к ней. Это основное прирожденное свойство голодного животного. Оно осуществляется, во-первых, благодаря повышению возбудимости под влиянием голодной крови во всех двигательных аппаратах локомоции, завладевания пищей и акта еды, а во-вторых, вследствие существования временных связей между теми раздражениями шейных и лабиринтных рецепторов, которые возникают при повороте головы, и] теми движениями, которые обычно следуют после поворота головы.

Отсюда понятно, что если животные насыщены, они могут дать ориентировочную реакцию при репродукции образа пищи, но последующего пищевого поведения не будет, ибо под влиянием сытой крови возбудимость сильно понижена во всех двигательных ядрах, вследствие чего животное ложится и начинает дремать.