О субстрате образной психонервной деятельности и условных рефлексов.

Существуют и такие эксперименты и наблюдения, которые показывают, что у человека субстрат условнорефлекторной и психонервной деятельности не один и тот же. Этот вывод был сделан Г. В. Гершуни и сотр. (9, 10), которые сопоставляли пороги объективной внешней реакции с субъективными переживаниями. Они обнаружили, что при электрическом раздражении кожи у нормальных лиц пороги кожного ощущения и кожно-гальванического рефлекса обычно совпадают. Точно так же звуковые раздражения вызывают кожно-гальванический рефлекс при пороге слышимости звука. Однако при исследовании людей с пониженной чувствительностью к внешним раздражениям, например, после воздушной контузии, в дремотном состоянии или после приема люминала, происходит расхождение порогов: ответная внешняя реакция наступает при более слабом раздражении, чем ощущение его. Так, например, звуковые, запаховые, тактильные и даже болевые раздражения могут испытуемыми не ощущаться, не вызывать ни образа, ни ориентировочной реакции, а вместе с тем влиять на кору: они угнетают альфаритм в затылочной области.

Далее, Гершуни и сотрудники обнаружили, что у нормальных людей можно образовать условные кожно-гальванические рефлексы на неощущаемые звуковые раздражения путем сочетания их с сильным электрическим раздражением кожи. Характерно, что при этой комбинации временные связи намечаются уже после нескольких сочетаний. Это было видно из того, что применяемый звук на 8—12 дб ниже порога слышимости не вызывал условного кожно-гальванического рефлекса, а более интенсивный звук — на 3—6 дб ниже порога слышимости — вызывал его.

Очевидно, только что образовавшиеся временные связи по своим структурным и функциональным особенностям таковы, что для вызова через них внешнего эффекта надо было несколько усилить данное условное раздражение. Далее, Гершуни с сотрудниками наблюдали условное изменение электрической активности коры на субсенсорные звуковые раздражители после их сочетания с электрическим раздражением кожи. Это условное угнетение получалось уже при звуках на 8—12 дб ниже порога слышимости.

Такие же условные реакции можно образовать на неощущаемые световые раздражения (Гершуни и сотр., 9, 10).

Условные рефлексы на неощущаемые раздражения, например на тон 1000 гц, обладали всеми характерными чертами условного рефлекса: они дифференцировались; например, неощущаемый звук 300 гц не вызывал рефлексов, без сочетания с безусловным раздражителем они угасали. Они были только менее стойки, труднее образовывались, наступали с большим скрытым периодом, чем условные реакции на ощущаемые раздражения (рис. 112).

Приведенные факты свидетельствуют о том, что образная психонервная деятельность не необходима для образования условных рефлексов, что кора большого мозга может воспринимать периферические раздражения и устанавливать временные связи без ощущения их, без возникновения образа, значит, без участия сенсорных звездчатых нейронов. Видимо, это происходит оттого, что при слабых неощущаемых периферических раздражениях сетевидное образование, вернее тот отдел его, который действует облегчающим образом на звездчатую систему коры, активируется недостаточно. Вследствие этого

система звездчатых нейронов в ///—IV слоях коры перестает возбуждаться через специфическую таламическую систему. Однако там же система вставочных пирамидных нейронов может возбуждаться при этих неощущаемых раздражениях.

Нейрофизиологические основания субсензорных реакций изучались путем воздействия некоторых фармакологических веществ. Выше было указано, что субъективное переживание внешних раздражений зависит от активации сенсорных звездчатых нейронов, в то время как внешние соматические и вегетативные реакции как сенсорные, так и субсенсорные вызываются пу-

Рис. 112. Изменения в электроэнцефалограмме и кожно-гальванический рефлекс при действии условного звукового сигнала

1 — отметка звукового сигнала; 2 — электроэнцефалограмма; 3 — кожногальванический рефлекс, зарегистрированный с помощью усилителя постоянного тока; 4 — отметка времени. Л— на пороге слышимости звука 1000 гц, 65 96 от уровня в 1 бар; Б — та же интенсивность звука, но ниже порога слышимости; В — при том же звуковом сигнале, но на 4 96 ниже порога слышимости; Г — на 2 96 выше порога слышимости.

Следует обратить внимание на более длительный латентный период кожногальванического рефлекса и реакции угнетения альфа-ритма при действии неощущаемого звукового сигнала (Гершуки)

тем активации корковых пирамидных нейронов. Это положение хорошо подтверждается при воздействии определенных фармакологических веществ. Так, Костандов (И) наблюдал на нормальных людях, что фенатин или галантамин повышают порог субъективного отражения звукового сигнала и одновременно снижают порог субсензорных реакций. Как известно, оба вещества на животных активируют неспецифическую таламо-кортикальную систему. Значит, можно думать, что эти активные вещества понижают возбудимость сенсорных нейронов в коре и в то же время не меняют или даже повышают возбудимость пирамидных нейронов

Далее, по наблюдениям Костандова (11) известно, что другое вещество — фенамин синхронно снижает пороги субсенсорных реакций на звуковые раздражения и пороги субъективного отражения этих стимулов. Этот эффект, по-видимому, вызван тем,что фенамин,как известно, действует главным образом на ретикулярную формацию среднего мозга, повышая ее активность, а тем самым повышает возбудимость коры мозга.

Вышеизложенные морфологические, физиологические и психологические данные убеждают нас в том, что периферические раздражения (раздражители внешнего мира) могут воздействовать на кору большого мозга и вызывать внешние реакции как при участии звездчатых нейронов, продуцирующих образы, так и помимо них — через систему вставочных пирамидных нейронов. Точно так же временные связи в коре большого мозга замыкаются через вставочные и ассоциационные нейроны как при участии звездчатых нейронов, так и помимо них.

Все эти наблюдения позволяют сделать выводы, что условные звуки выше порога слышимости вызывают изменения альфа-ритма и кожно-галь-

ванический рефлекс с более коротким скрытым периодом, чем звуки ниже порога слышимости; что после образования условного рефлекса на подпороговые субсенсорные звуки и слышимые звуки вызывают условную реакцию. Эти данные, по моему мнению, указывают на то, что при ощущаемых раздражениях те вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны, которые участвуют в угнетении альфа-ритма и вызове кожно-гальванического рефлекса, получают импульсацию как от афферентной таламической системы, непосредственно, так и со стороны функциональных систем, включающих сенсорные звездчатые нейроны и производящих субъективное переживание звука. Этим, видимо, обусловливается означенное ускорение корковой реакции при усилении звука до или выше порога слышимости.

Итак, образная психонервная деятельность характеризует не только детей в раннем детском возрасте, но и взрослых людей. Она существенно отличается как от сознательной психонервной деятельности, так и от условнорефлекторной. Сознательная психонервная деятельность специфична для взрослых людей, но при определенных функциональных состояниях, характеризующихся понижением корковой возбудимости, как, например, при воздушной контузии, во время сна и т. д., как сознательная, так и образная деятельность исчезают, а условнорефлекторная сохраняется. У крайних микроцефалов с таким объемом и весом коры больших полушарий и такой структурой, как у человекоподобных обезьян, сознательная психонервная деятельность отсутствует, а образная и условнорефлекторная деятельность имеются. Все это свидетельствует наилучшим образом, что нервные субстраты для каждой из этих форм нервной деятельности существенно отличаются друг от друга как нейронным составом, так и межнейронной организацией. Как филогенетически, так и онтогенетически предполагаются четыре стадии развития ЦНС. Сперва формируется структурно и функционально прирожденная рефлекторная деятельность, затем условнорефлекторная деятельность, за ней следует образная психонервная деятельность, наконец, сознательная психонервная деятельность. Нормально у взрослых людей при каждом сознательном поведении могут проявляться все низшие формы нервной деятельности: прирожденная, условнорефлекторная и образная. Смотря по тому, каковы план и цель поведения, сообразуясь с внешней обстановкой и внутренним состоянием, будут наступать то одна, то другая, то третья или четвертая форма нервной деятельности.

ЛИТЕРАТУРА

1. В у н д т В. Основы физиологической психологии. Перев. под ред. А. А. Крогиуса, А. Р. Лазурского и А. П. Нечаева, 1913.

2. Т и т ч е н е р Е. В. Учебник психологии. Перев. с англ. М., 1894.

3. М о г g a n С. L. Instinkt und Erfahrung. Berlin, 1913.

4. БеритовИ. С. иДзидзившилиН. Н. Труды Виол, сектора Груз. отд. Закфилиала АН СССР, 1934, 1, ч. 2, 75.

5. НатишвилиА. Н. и сотр. В сб., поев. И. С. Бериташвшга. Тбилиси, 1936, 427.

6. Т в а л а д з е Г. М. В сб., поев. И. С. Бериташвили. Тбилиси, 1936, 478.

7. Т в а л а д з е Г. М. Сб. трудов Зоовет. ин-та ГССР, 1942, Тбилиси; Труды Батумск. Пед. Ин-та им. Руставели, 1952, 2, 313.

8. Т в а л а д з е Г. М. Постэмбриональное развитие мозга у новорожденных и детей до 15 лет. Дисс. (Ин-та мозга им. Бехтерева), 1939.

9. Г е р ш у н и Г. В. Физиол. журн. СССР, 1947; 33, 393; 1949, 35, 542.

10. Г е р ш у н и Г. В. и сотр. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1948, 26, 205.

11. К о с т а н д о в Э. А. Журн. высш. нервн. деятели., 1967, 17, 4, 634.