О пусковых нервных механизмах ориентировочной реакции.

Как указывалось выше, в зрительном анализаторе центральным участком является 17 поле. Здесь в IV и /// слоях находится большая часть звездчатых нейронов с короткими аксонами. В 18 и 19 полях зрительного анализатора их значительно меньше. Наоборот, здесь особенно богато представлены вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны. Между этими полями есть еще одна существенная разница. В 17 поле имеется большое количество особого рода нейронов с длинными аксонами, уходящими в подкорку. Эти так называемые звездчатые клетки Нахала. Эти клетки являются видоизмененными проекционными пирамидными нейронами: они без апикальных дендритов. По данным Школьник-Яррос (2), аксоны этих нейронов прослеживаются до переднего двухолмия среднего мозга, где находится аппарат, ведающий координированными движениями глазных яблок. Как было показано на рис. 61, афферентные таламические волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются как на звездчатых клетках с короткими аксонами, так и на означенных клетках с длинными аксонами. Это обстоятельство указывает на то, что, по-видимому, звездчатые клетки Кахала служат для направления и фиксирования глаз на внешний объект. Здесь же, в 17 поле, находятся типичные пирамидные клетки Мейнерта. Они также связаны с афферентными волокнами из наружного коленчатого тела, а аксоны их также заходят в средний мозг.

Мы предполагаем, что проекционные клетки Кахала и Мейнерта производят активацию координирующего аппарата для ориентировочного движения головы и глаз. Следовательно, можно сказать, что означенные проекционные клетки являются специфическими образованиями 17 поля зрительного анализатора, которые играют существенную роль в восприятии внешних объектов, ибо они служат пусковым механизмом для направления и фокусирования глаз на воспринимаемый объект: поворот головы, конвергенция глаз на объект, раскрытие век, расширение зрачка, сокращение аккомодационных мышц хрусталика. Отсутствие такого нервного образования в 18 и 19 полях указывает на то, что данные поля не служат для первичного восприятия внешних объектов. Необходимо подчеркнуть, что отсутствие апикальных дендритов у звездчатых клеток Кахала имеет определенное биологическое значение: эти нейроны, как и звездчатые нейроны с короткими аксонами, не должны подвергаться общему торможению, ибо зрительное восприятие все время нуждается в фокусировании зрения на объекты.

Такие нервные механизмы должны существовать и в других анализаторах, например в кожно-мышечной (сенсомоторной) и слуховой областях коры, т. е. в тех анализаторах, которые отвечают на внешние раздражения ориентировочными движениями головы и глаз. По исследованиям Бехтерева (1), при раздражении означенных на рис. 67 участков в одном полушарии, например, в правом, совершаются движения головы и глаз налево; в противоположную сторону движутся оба глаза, которые при этом конвергируют; одновременно происходит раскрытие глаз — приподнимание верхних век, расширение зрачка и даже сокращение аккомодационных мышц хрусталика. Итак, в анализаторах коры большого мозга имеются пусковые механизмы для вызова ориентировочной реакции головы и глаз.

Экстрапирамидные пути от всех корковых пусковых механизмов ориентировочной реакции, должно быть, оканчиваются в переднем двухолмии, в интегрирующих механизмах ориентировочной реакции, так как в среднем мозге находятся все двигательные ядра, иннервируюшие глазные мышцы, веки,, зрачок, аккомодационные мышцы. Очевидно, из этого интегрирующего механизма происходит координированная импульсация двигательных нейронов среднего, продолговатого и спинного мозга, участвующих в ориентировочной реакции головы и глаз.

Как указывалось выше, аксоны второй группы звездчатых нейронов, а также часть сенсорных звездчатых нейронов с околоклеточной аксонной сетью обладают далеко идущими аксонными разветвлениями, оканчивающи-

мися на клеточном теле множества вставочных и ассоциационных нейронов. Видимо, этим путем звездчатые клетки оказывают особенно сильное возбуждающее влияние на те ближайшие вставочные и ассоциационные нейроны, которые вызывают ориентировочное движение головы, направленное на лучшее восприятие внешней среды.

Отсюда следует, что в каждом анализаторе система воспринимающих нейронов должна быть прочно связана посредством вставочных и ассоциационных нейронов с большими эфферентными пирамидными клетками, находящимися в том же анализаторе и производящими соответствующее ориентировочное движение головы.

По новейшим гистологическим исследованиям, проекционные пирамидные нейроны находятся не только в двигательной, но и в височной и затылочной областях коры больших полушарий и оканчиваются в значительном количестве в шейной части спинного мозга (Вальберг и Бродал, 3). Хорошая иллюстрация этих связей в отношении зрительного анализатора была дана на рис. 61. На этом рисунке Школьник-Яррос показала схему многочисленных экстрапирамидных эфферентных путей к подушке и другим ядрам зрительного бугра, протектуальному ядру, наружному коленчатому телу, верхнему двухолмию. Вышеозначенные эфферентные пути являются прирожденными, но, конечно, более или менее развитыми в результате упражнения в прошлой жизни. Поэтому понятно, что активирование какого-либо анализатора обязательно приводит к ориентировочному движению головы как реакции, направленной на лучшее восприятие внешнего мира.