Гипотеза К. Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий и ее нейрофизиологическая база

На основе ряда фактов о свойствах инстинктивных действий К. Лоренц выдвинул некоторые положения об их внутренних механизмах.

В частности, под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, температуры, освещенности и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии", или "потенциала действия", которые специфичны для побуждения определенного типа (активности, жажды, половой потребности и т.п.).

Когда "энергия" превысит некоторый уровень, начинается поисковая фаза поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется большим многообразием как у данной особи, так и у разных представителей данного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее побуждение. Когда раздражители найдены, осуществля ется завершающий акт – видоспецифический ФКД, стереотипный как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Он характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности.

Рис.3.11. "Гидравлическая модель" Лоренца, Основные конструктивные элементы модели Лоренц заимствовал из гидравлики, и модель иногда называли "психогидравлической". При повышении мотивации, например при лишении животного пищи, накапливается "специфическая энергия действия", т.е. энергия, которая относится только к чувству голода и не связана ни с какими другими типами поведения. В модели это представлено как постепенное накопление воды в резервуаре (Р), куда она поступает через кран (К). Вытекание воды из резервуара представляет собой активность животного, в частности двигательную активность. В норме выход из резервуара закрыт клапаном (Кл), который снабжен пружиной (П). Клапан открывается двумя способами. Первый – это помещение на чашку весов (Ч В) грузов разного веса, что соответствует действию различных внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении: открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньший груз необходимо добавить на чашку весов, а иногда открывание клапана обеспечивает только давление воды – это будет соответствовать активности вхолостую. Разные типы активности животного представлены в модели в виде разных отверстий в градуированном наклонном лотке (Л). При слегка открытом клапане воды выливается мало, она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Это соответствует форме активности, имеющей самый низкий порог, т.е. одной из форм поискового поведения. Если клапан открывается сильнее, вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом. Если вся вода вылилась, поведенческая реакция не проявляется, как бы ни были сильны Действующие на животное стимулы. Понятие "истощение двигательного акта", которое используется в классической этологии, относится именно к этому случаю

Как уже упоминалось выше, при усиленном накоплении "специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих внешних раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия" применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.

К. Лоренц достаточно убедительно обосновывал свои представления имевшимися в тот период нейрофизиологическими данными (см.: Крушинский, 1960). Он проиллюстрировал их также с помощью гипотетической "гидравлической" модели, согласно которой феноменология инстинктивного поведения и роль нервной системы в его регуляции хорошо описывалась простой механической схемой.

Хотя в свое время модель активно использовалась для трактовки механизмов поведенческого акта, а положенные в ее основу принципы никогда не были опровергнуты, в настоящее время она представляет лишь исторический интерес.

Важное место в исследованиях К. Лоренца отводилось проблеме регуляции социальных отношений в сообществах животных. Этот аспект его работ подробнее рассматривается в разделе 5.1.

Разработкой кратко изложенных выше положений занимался Центр изучения поведения Института Макса Планка (Зеевизен, Германия).

К. Лоренцу удалось создать свою научную школу, воспитав большое число учеников. Наибольшую известность приобрели работы д-ра Пауля Лейхаузена – специалиста по поведению хищных млекопитающих (см.: 7.5.3) и д-ра Ирениуса фон ЭЙбл-Эйбесфельдта, автора одного из самых известных учебников по этологии (Eibl-Eibesfeldt, 1977), который много работал в области эволюции разных форм поведения и активно разрабатывал новое направление этологии – этологию человека (см.: 4.7). Как уже упоминалось, единомышленником К. Лоренца во взглядах на эволюцию поведения был также О. Келер, который впервые доказал способность к довербальному мышлению животных-неприматов (см.: 2.7.3).

Глава 4.