Запечатление и критические периоды онтогенеза

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения – запечатле-ние, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному, "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное "фиксирует", "запечатлевает" раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция.

Это явление было известно'довольно давно, но Лоренц первый полно описал, а главное, определил его роль в формировании поведенческого акта.

Классический пример запечатления – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Эта реакция сама по себе врожденная, но в течение первых часов после вылупле-ния молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не видят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, поведение утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами.

Если же в этот период на глаза утенку попадается какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него, как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц, выращивая разных представителей гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни, отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за особями своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью его дома и пытались следовать за выходящими из него людьми (см.: 7.1).

К. Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе отличие, которое он обнаружил, состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается при виде не только конкретной особи (или предмета), которую запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления.

Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на его сходство с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода – необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца "Эволюция и модификация поведения" (1965).

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует так называемое половое запечатление, от которого зависит последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в организации поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.

Явление запечатления привлекло к себе пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучали его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д. Эта проблема рассмотрена в книгах О. Меннинга (1982; 1992), а также Мак-Фар-ленда (1988). К более подробному анализу этого явления современными методами мы вернемся в главе 7.

3.6.