О завершении образного пищевого поведения.

Выше мы рассмотрели происхождение пищевого поведения по образу пищевого объекта и его местонахождения, а также автоматизированного или условнорефлекторного пищевого поведения, но не касались тех нервных механизмов, которые регулируют окончание того или другого индивидуально-приобретенного приспособления к данному жизненному объекту.

П. К. Анохин впервые обратил внимание на целенаправленное течение и завершение поведения и выработал определенную концепцию для его понимания. Он предположил, что в этом целенаправленном регулировании поведения существенное значение имеет та афферентная импульсация, которая происходит в период осуществления поведенческого или рефлекторного акта. Анохин назвал ее обратной информацией, которая сообщает центральной нервной системе о достаточности или недостаточности произведенного действия. В случае недостаточности она посылает разного рода дополнительную импульсацию для осуществления полноценного приспособительного акта (Анохин, 10).

Анохин полагает, что обратная импульсация входит в определенный центральный нервный механизм, который регулирует поведенческий или рефлекторный акт согласно этой импульсации. Этот нервный механизм, по данной концепции, является саморегулирующей функциональной системой, в которой нервные импульсы циркулируют как от центра к периферии, так и от периферии к центру. И понятно, конечное результирующее действие является решающим звеном в целостной приспособительной деятельности организма. От него зависит прекращение реакции, вызванной внешним воздействием. Анохин называет этот центральный корковый механизм «акцептором действия», полагая, что наиболее характерным для него является «принятие

им обратных импульсаций, возникающих в результате рефлекторного действия» (см. 11, стр. 143).

Основной центральный аппарат каждого определенного пищевого, оборонительного или полового поведения находится у высших позвоночных животных всецело в коре мозга, причем в новой коре создается образ данного поведения, а в старой и древней коре происходит интеграция его путем объединения соматических и вегетативных компонентов, находящихся в подкорковых образованиях. Этот центральный механизм начинает действовать при первом осуществлении данного поведения и значительно укрепляется в связи с упражнением. Этот нервный механизм с самого начала своего возникновения обладает свойством преимущественного реагирования на определенные внешние воздействия. Это обусловливается повышением в нем возбудимости, наряду с понижением ее во всей остальной коре, благодаря общему торможению. Поэтому обратная афферентация, возникшая при данной пищевой, оборонительной или половой реакции, преимущественно должна действовать на этот корковый аппарат и определенным образом активировать его.

Мы уже более или менее знаем о том, какие отделы коры мозга и какие нейроны участвуют в нервном механизме, который служит для удовлетворения той или иной потребности при восприятии какого-либо жизненно важного объекта. Мы полагаем, что этот нервный механизм состоит из сложного комплекса сенсорных звездчатых нейронов, объединенных вставочными и ассоциационными пирамидными нейронами, а затем из эфферентных нейронов, вроде нейронов Мейнерта и Кахала, производящих ориентировочную реакцию. Все эти нейроны возбуждаются при первом воздействии данного жизненно важного объекта. В то же время на основе возбуждения этих нейронов происходит восприятие данного объекта и всей окружающей обстановки. И все эти восприятия образуют одну определенную функциональную единицу, которая при повторном активировании тех же нейронов от воздействия того же объекта, его части или его среды субъективно выявляется как его образ, проецируемый в определенной среде. И понятно, когда мы говорим об образе и его проецировании во внешней среде, мы подразумеваем весь тот выше приведенный сложный психонервный процесс, который лежит в его основе. Этот психонервный процесс Анохин называет «добавочным комплексом афферентных следов» (11, стр. 143). Но в отличие от него, мы утверждаем, что при образовании условного рефлекса такой добавочный комплекс следов, который продуцирует образ данного жизненно важного объекта, возникает при первом же воздействии этого объекта, еще до образования временных связей условного рефлекса. И каждый раз, при повторном воздействии данного объекта или части объекта, или его обстановки, обязательно репродуцируется образ его и обстановки; при этом животное поступает точно так, как при восприятии всего объекта и его обстановки.

Теперь посмотрим, что может дать нового и важного представление об обратной афферентации в научном понимании образного поведения. Положим, в экспериментальной комнате находятся клетка с животным, стол, за которым сидит экспериментатор, несколько ширм в разных местах, на расстоянии 2—5 метров друг от друга. Отводим собаку сначала к одной ширме, затем поворачиваем и под углом ведем к другой ширме, где она никогда не ела пищи. Здесь, за ширмой, показываем ей пищу в миске. На основании зрительного восприятия места пищи в данной ситуации, вестибулярного восприятия пройденного пути и его конечного пункта у собаки создается образ местонахождения пищи. Затем собаку отводим обратно в клетку тем же сложным путем и через несколько минут выпускаем из нее. Собака побежит прямо коротким путем к ширме, с поднятой головой, без обнюхивания пола или воздуха и без повторения пройденного пути; она обойдет ширму и поест пищу. Основным регулятором этого поведения является образ местонахождения пищи, который репродуцируется под влиянием данной пищевой обстановки (Беритов, 12).

Какая обратная афферентация играла бы роль в этом поведении? Собака видит всю обстановку, в частности разные ширмы, как до показа пищи, так и

яосле показа ее. Почему же после выпуска из клетки через несколько минут собака пошла прямо к той ширме, где она видела пищу? Можно было бы подумать, что вид этой ширмы является главным источником обратной афферентации. Но из наших опытов мы знаем: если после показа пищи за данной ширмой закрыть собаке глаза маской (к которой она настолько привыкла, что свободно может ходить по комнате после открытия клетки), она также пойдет к ширме, где была ей показана пища (Беритов, 7). Собака по пути может делать небольшие зигзаги, а также натолкнуться на ширму, но точно обойдет ее и начнет поисковые движения, обнюхивать предметы и прикасаться к ним. Она за несколько секунд найдет миску и поест пищу. Отсюда следует, что животное осуществляет это поведение согласно зрительному и вестибулярному образу местонахождения пищи независимо от зрительной рецепции. Значит оно выправляет все уклонения от правильного пути к пище путем обратной афферентации от лабиринтных рецепторов. Надо полагать, что лабиринтные импульсы, а в некоторой мере и другие импульсы действовали на нервный субстрат зрительно-лабиринтного образа, где вообще возбудимость была повышена. Это усиливает его активность, производит сильную ориентировочную реакцию головы в сторону места пищи и тем самым выправляет путь движения к месту пищи.

Но, конечно, при наличии зрения зрительная обратная афферентация играет важную роль, устраняя возможность отклонения от правильного пути и наталкивания на предметы при осуществлении поведения, согласно образу местонахождения пищи. Всякое зрительное раздражение, в виде обратной афферентации, должно действовать по преимуществу на субстрат зрительновестибулярного образа, усиленно в нем активируя пусковые механизмы ориентировочной реакции и тем самым ориентированно направляя животное к месту пищи.

Можно было бы думать, что при поисках пищи роль обратной афферентации играет знакомый запах пищи, вследствие чего заработал акцептор действия и собака находит миску с пищей. Но приведенный выше опыт показывает, что собака сама идет не по тому сложному пути, где она и отводивший ее лаборант оставили след, а по совершенно другому и кратчайшему пути. Кроме того, известно, что собака в маске пойдет к показанному месту пищи и будет производить поисковые движения с обнюхиванием и в том случае, если заранее незаметно для собаки миску с пищей перенести за другую ширму и хорошенько вытереть пол тряпкой, смоченной бензином, чтобы запаха пищи не было. Значит, все целенаправленное передвижение собаки к кормушке происходит без участия запаховой обратной афферентации.

Если собаку в маске, т. е. с закрытыми глазами, отвести к новому месту пищи и дать ее понюхать, она через некоторое время также может пойти прямо к этому месту. В этом случае у собаки возникнет только лабиринтный образ местонахождения пищи. Теперь обратная афферентация из лабиринтных рецепторов будет усиленно активировать психонервный субстрат лабиринтного образа и приводить животное к месту пищи.

Когда лабиринты разрушены и глаза закрыты, становится невозможной обратная афферентация со стороны этих рецепторов, и потому животное не может прямо пойти к только что воспринятому путем зрения месту пищи, несмотря на наличие зрительного образа. Тогда же, когда у безлабиринтных животных глаза открыты, они, согласно зрительному образу, идут прямо к пище благодаря постоянному коррегированию движений путем обратной зрительной афферентации.

Из сказанного следует, что обратная афферентация обязательно необходима для осуществления пищеводвигателъного поведения по образу местонахождения пищи. Но восприятие обратной афферентации и коррегирование движения должны производиться тем психонервным субстратом, который производит образ местонахождения пищи и его проецирование во внешней среде. Так должно происходить потому, что в данном нервном субстрате возбудимость повышена, и он активируется в первую очередь всякой афферен-

тацией, вследствие чего и происходит возбуждение пускового механизма соответствующей ориентировочной реакции и последующее передвижение голодного животного в сторону проецируемого во вне местонахождения пищи.

Когда собака, кончив еду, оближет посуду, где была пища, восприятие пустой миски фактически также является той обратной афферентацией, которая обусловит конец данного пищевого поведенческого акта. Начнется другой акт — отход от пустой миски и поиски другого места пищи или возвращение на обычное исходное место. Но он не зависит от до сих пор действующего образа местонахождения пищи. В связи со съеданием всей пищи и восприя тием пустой миски у животного исчезает до сих пор действующий образ пищи. Создается образ отсутствия пищи в данном месте и благодаря этому оно отходит от этого места и в течение многих минут не будет подходить к нему. Теперь, под влиянием экспериментальной обстановки, у животного может репродуцироваться или образ другого места пищи или образ обычного местонахождения животного. Сообразно этому собака пойдет к другому месту пищи или возвратится на свое место.

Окончание образного пищевого поведения можно поставить в зависимость от производимого при этом удовлетворения пищевой потребности, так сказать, от эмоционального переживания состояния насыщения. Но в экспериментальных условиях мы даем так мало пищи в каждом данном опыте, что и речи не может быть о такой зависимости. После поедания небольшого куска мяса в данной миске животное очень часто бежит к другой миске, согласно репродукции образа другого места пищи, где оно в прошлом также поедало ее. Данное пищевое поведение заканчивается, когда животное съедает всю предоставленную пищу и у него возникает образ пустой миски.

Итак, завершение образного пищевого поведения после съедания всей предоставленной пищи обусловливается не насыщением собаки, а возникновением образа отсутствия пищи, т. е. пустой миски, в данном пищевом месте.

ЛИТЕРАТУРА

1. Б е х т е р е в В. М. Проводящие пути спинного и головного мозга, ч. 2, СПб., 1898.

2. Школьник-ЯрросЕ. Г. Журн. высш. нервн. деят., 1958, 8, 123.

3. WalbergF. a. BrodalA. Brain, 1953, 76, 491.

4. F i n g е 1 Ch. а. К a a d а В. R. EEG and Clin. Neurophysiol., 1960, 12, 575.

5. Б е р и т о в И. С. Журн. высш. нервн. деят., 1962, 12, 193.

6. Б е р и т о в И. С. Об основных формах нервной и психонервной деятельности. Изд-во АН СССР, 1947.

7. Б е р и т о в И. С. О нервных механизмах пространственной ориентации у высших позвоночных животных. Тбилиси, 1958.

8. Б е р и т о в И. С. Изв. АН СССР, серия биол., 1957, № 2, 137.

9. Б е р и т о в И. С. и Церетели М. Физиол. журн. СССР, 1934, 17, 187, 698.

10. А н о х и н П. К. Проблема центра и периферии. Вступительная статья. Горький, 1935.

11. А н о х и н П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии, М., 1958.

12. Б е р и т о в И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. М., Изд-во АН СССР. 1961.