Взаимодействие неспецифической системы таламуса и коры.

В противоположность строго локальным электрическим реакциям, возникающим в коре при раздражении специфических ядер таламуса, при раздражении центральной зоны таламуса ответные потенциалы могут возникать на обширных корковых территориях. Этот факт был установлен Морисоном и Демпси (4) и затем подтвержден многими исследователями (36). Характерной реакцией на один стимул является двухфазный потенциал, возникающий с длинным скрытым периодом. Первая фаза (положительная) слабо выражена и переходит в отрицательную большой амплитуды. При повторных раздражениях по ритму 5—12 в сек. наблюдается постепенное нарастание эффектов, затем они ослабевают и вновь опять нарастают и т. д. Этот феномен получил название реакции вовлечения.

Влияние раздражения неспецифических ядер таламуса на кору сохраняется после разрушения всех специфических проекционных ядер таламуса (Хэнбери и Джаспер, 37); это влияние осуществляется не через ринэнцефалон или стриарную систему; таким образом, у неспецифической таламической системы имеются определенные нервные пути в кору, независимые от хорошо известных путей специфических проекционных систем (Хэнбери и сотр., 38).

Однако неспецифическая таламическая проекционная система не является диффузной, т. е. разные точки этой системы разно проецируют на кору: во-первых, при раздражении медиально расположенной ее части реакция захватывает преимущественно передние корковые поля, при раздражении латеральной ее части — задние корковые поля (Хэнбери и сотр., 38); вовторых, более или менее тесная связь определенных неспецифических таламических образований с определенными областями коры проявляется разным скрытым периодом вызванных потенциалов (Верцеано и сотр., 39), а также в том, что потенциалы реакции вовлечения достигают максимальной амплитуды в одних областях коры раньше, т. е. после меньшего числа раздражающих стимулов, чем в других (Нарикашвили, 40).

В естественных условиях эта система приходит, очевидно, в возбуждение посредством афферентных импульсов, достигающих ее по коллатералям специфических афферентных путей (Джаспер, 42; Ройтбак, 43).

В ретикулярном ядре лежат конечные нейроны неспецифической таламической системы, аксоны которых через внутреннюю капсулу идут ко всем участкам коры (Хэнбери и сотр., 38). Очевидно, эти аксоны являются «не-

специфическими афферентами» Лоренте де Но (см. Морисон и Демпси, 4). Характерно, что при удалении какой-либо проекционной области коры ретроградная дегенерация возникает только в небольшом участке ретикулярного ядра; дегенерация клеток всего ядра наступает в результате экстирпации всей коры.

Раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает эффект в данном участке коры и после его изоляции от остальной коры (Дэмпси и Морисон 4; Джаспер и сотр. 41), или после экстирпации остальной коры; следовательно, генерализованную реакцию коры при раздражении неспецифических ядер таламуса нельзя объяснить тем, что импульсы достигают какого-то ограниченного участка коры, а уже оттуда, посредством внутрикорковых связей, возбуждение распространяется по всей коре.

В настоящее время установлено, что в коре происходит взаимодействие импульсов из специфической и неспецифической таламокортикальных проекционных систем. Так, при комбинации одиночных раздражений таламического неспецифического ядра и зрительного нерва или внутреннего коленчатого тела, в зависимости от интенсивности ответов и интервалов между ними, наблюдается как облегчающее, так и блокирующее влияние друг на друга (Джаспер и Айжмон-Маршан, 44; Нарикашвили и Мониава, 45); раздражение неспецифического таламического ядра, по одним данным, облегчает разряд корковых нейронов, вызванный залпом импульсов из специфических афферентов (Ли, 18), по другим данным — оно в одних случаях облегчает, в других тормозит (Акимото и соавт., 46). Раздражение неспецифического ядра таламуса может вызвать разряд корковых нейронов, но разряд наступает с большим скрытым периодом и отличается малым числом редких импульсов (Спенсер и Брукхарт, 47). Но в поведенческих опытах на животных с'хронически вживленными электродами обнаружено, что при раздражении по ритму 7—10 в сек. неспецифических ядер талаууса наступает сон с его электроэнцефалографическими проявлениями, угнетаются двигательные реакции, угнетаются условные и безусловные рефлексы (Гесс, 48; Гёсли и Монье, 49; Ройтбак, Эристави, 50). Таким образом, возбуждение неспецифической таламической системы с возникновением реакции вовлечения связано с явлениями торможения в коре. Неспецифические таламические волокна оканчиваются главным образом в верхних слоях коры на верхушечных дендритах, как это, например, видно на рис. 9—//; активация дендритного сплетения / — П слоев приводит, очевидно, к наблюдаемым явлениям торможения.