Значение ретикулярных импульсов для ответной или воспринимающей активности корковых нейронов.

Так как после любого периферического раздражения к коре больших полушарий направляются импульсы не только по специфическим волокнам, но также и импульсы через ретикулярную формацию, понятно общефизиологическое значение выяснения роли последних в формировании ответной реакции воспринимающих областей коры. За последнее время этот вопрос изучен более или менее подробно (см. Нарикашвили, 17). Например, в отношении зрительной коры, которая была наиболее подробно изучена, было установлено, что ее первичные ответы на мелькающий свет (свыше 4—5 в сек), так же, как ответы, возникающие в коре при непосредственном электрическом раздражении (любой частоты) зрительного пути (зрительного нерва, хиазмы, тракта, наружного коленчатого тела или радиации), значительно облегчаются под влиянием ретикулярных импульсов. Последнее выражается в возрастании амплитуды корковых ответов и в регулярности их возникновения (рис. 104). Кроме того, в связи с ускорением процессов, обусловливающих возникновение электрического ответа, под влиянием ретикулярного раздражения значительно возрастает также ритм разряда корковых нейронов в ответ на афферентную импульсацию по специфической системе. Это выражается в том, что кора в состоянии отвечать

Рис. 104. Ретикулярное облегчение ответов зрительной коры, вызванных одиночным раздражением наружного коленчатого тела

Изолированный энцефалический препарат кошки.Сначала раздражается ретикулярная формация в мезенцефалической области одиночными импульсами —10 в, 0,5 мсек , а наружное коленчатое тело — импульсами по 5 в, 0,5 мсек. 1 — раздражение одного наружного коленчатого тела; 2 — это же раздражение через 10 мсек. после ретикулярного раздражения; з — через 20 мсек.; 4 — 50 мсек.; 5—100 мсек.; 6—200 мсек.; 7 —400 мсек.; 8—800 мсек. Калибровка: 0,2 в и 20 мсек. Резкое облегчение ответов обнаруживается при интервалах 50—200 мсек. (Нарикашвили)

отдельными первичными ответами на большую частоту раздражения рецепторов при ретикулярном влиянии, чем без него. Такие же данные были получены при изучении действия ретикулярных импульсов на отдельные нейроны коры (Ли, 18; Юнг и сотр., 19).

Так как вышеозначенные изменения первичных ответов коры больших полушарий в какой-то степени отражают вообще изменения воспринимающей способности в коре, то можно утверждать, что под влиянием ретикулярных импульсов значительно улучшается воспринимаю^ ля функция коры

больших полушарий в виде облегчения возникновения восприятий и образов внешнего мира.

Но, понятно, раздражение ретикулярной формации, влияя на кору облегчающим образом, благоприятствует вызову не одного и того же коркового эффекта. Если ретикулярное раздражение является условным сигналом, то как показали опыты на крысах, одно и то же раздражение мезенцефалической ретикулярной формации в данной экспериментальной обстановке вызывает определенную выработанную до этого реакцию, тогда как такое же раздражение в других условиях (где животные находились постоянно) вызывало совершенно другую реакцию.

Отсюда следует, что ретикулярная формация не есть образование, которое во всех случаях функционирует совершенно одинаково и диффузно.

При анализе описанных выше опытов совершенно не принимаются во внимание те нисходящие, мощные регулирующие влияния, которые могут исходить из старой, новой коры и мозжечка (см. ниже), а также других энцефаличееких структур (полосатое тело, таламические неспецифические ядра). Если у интактного животного реакция, характерная для ретикулярного влияния, меняется количественно, или даже качественно, в зависимости от обстановки опыта, то причину всего этого надо искать прежде всего в особенностях тех корковых механизмов, которые непосредственно осуществляют восприятие деталей внешней ситуации, обстановки данного опыта.

Надо полагать, что различный характер реакции на раздражения, имеющие определенное биологическое значение, а также неодинаковое действие аминазина на эти реакции, прежде всего, указывают на регуляцию деятельности ретикулярной формации вышележащими образованиями, а не на специфический характер деятельности самой ретикулярной формации. Хорошо известно, например, что депрессанты легче и раньше всего устраняют корковое нисходящее влияние, чем восходящее ретикулярное влияние, а при устранении коркового влияния может резко меняться и характер реакции ретикулярной формации на периферические раздражения. Кроме того, не исключена возможность разного (в количественном смысле) влияния аминазина на передачу возбуждения через коллатерали специфических путей при болевых раздражениях и приеме пищи.