О влиянии коры на кору же через подкорковые образования.

Еще в некоторых старых работах было показано, что такое же диффузное угнетение корковых ритмов, какое получается при раздражении ретикулярной формации, может получиться и при раздражении коры (Дюссер де Баренн, Мак Куллоч, 27; Беритов, Брегадзе, Цкипуридзе, 28). Позднее подробно изучалось влияние раздражения лимбической коры (орбитальной коры и передней части поясной извилины) на медленную электрическую активность других областей коры у кошки и у обезьян (Слоан, Джаспер, 29). Сейчас же после прекращения кратковременного раздражения поясной извилины в разных частях головного мозга наступало значительное изменение электрической активности, которое продолжалось сравнительно долго, постепенно возвращаясь к исходному состоянию. Эффект получался генерализованный, т. е. изменения наблюдались как на поверхности коры обоих полушарий, так и в таламических специфических и неспецифических ядрах. В подавляющем большинстве случаев получалось снижение амплитуды медленных потенциалов, вплоть до полного их угнетения.

Важно отметить, что генерализованный характер эффекта раздражения лимбической коры получался не благодаря транскортикальному распрост-

ранению возбуждения, а через активацию подкоркового механизма, действующего на кору диффузно, т. е. через кортикофугальное возбуждение неспецифических образований таламуса и ствола. Это было видно из того, что после субпиальной надрезки и изолирования раздражаемого участка от остальной коры эффект не устранялся. После же подрезки белого вещества под раздражаемым участком коры эффект исчезал. Почти к таким же результатам пришел также Каада при раздражении передних «риненцефалических» участков коры (Каада, 30).

Значение новой коры в регуляции функции восходящей ретикулярной системы систематически и подробно изучалось на протяжении последних лет Бремером с сотрудниками. Так, Бремер и Терцуоло (31) показали на изолированных энцефалических препаратах кошки важную роль коры больших полушарий в пробуждении и сохранении бодрствующего состояния. Это видно было из того, что после билатеральной коагуляции первичной и вторичной слуховых зон коры на смысловые звуковые раздражения (зов) дремлющий препарат кошки больше не пробуждается (судя по электрической активности коры и глазным реакциям), тогда как кожные раздражения сохраняют свою пробуждающую силу. Эти опыты прямо указывают, что пробуждение в ответ на звуковые раздражения, имеющие значение условного сигнала, может осуществиться лишь через первичное возбуждение специфической слуховой области коры, которая, действуя на ретикулярную формацию, возбуждает ее, а эта последняя уже вторично активирует всю кору и вызывает пробуждение. Понятно, что при зове кошки импульсы возбуждения из рецептора направляются так же как при слабом звуковом раздражении: как к соответствующей воспринимающей области коры, так и к ретикулярной формации. Когда оба пункта, воспринимающие звуковые импульсы, функционируют нормально, иначе говоря, когда имеется нормальное взаимодействие между корой и ретикулярной формацией и, в частности, когда нисходящее влияние коры на ретикулярную формацию не нарушено, то на зов животное пробуждается. Но если выключаются корковые слуховые области, то те же афферентные импульсы, поступающие к ретикулярной формации при зове, уже не в состоянии вызвать пробуждение.

О роли кортикофугальной импульсации в пробуждении говорят и опыты Ройтбака и Бутхузи (32). Им удалось наблюдать реакцию пробуждения (как поведенческую, так и по ЭЭГ) в ответ на непосредственное электрическое раздражение внутреннего коленчатого тела у кошек с хроническими вживленными электродами. Возможно и это пробуждение является результатом первичного возбуждения слуховой коры, которое в свою очередь активирует ретикулярную формацию и тем вызывает пробуждение животного.

В опытах Бремера и Терцуоло (31) с непосредственным электрическим раздражением разных участков новой коры, в ретикулярной формации были зарегистрированы одинакового характера ответные потенциалы, которые при следовании друг за другом, подобно ответам периферических раздражений, действовали как облегчающе, так и угнетающе. Взаимное влияние в ретикулярной формации оказывали также кортикофугальные и периферические импульсы. Наконец, было показано, что кратковременное тетаническое раздражение разных участков коры вызывает точно такую же картину пробуждения (билатеральная «десинхронизация» ЭЭГ, расширение зрачка и движения глаз), какая наблюдается при активации ретикулярной формации, вызванной ее непосредственным электрическим раздражением или через периферические афферентные импульсы. Билатеральная «реакция пробуждения» ЭЭГ не пропадает после перерезки мозолистого тела, она возникает в период раздражения коры и длится долго после прекращения раздражения. Из испытанных областей коры наиболее эффективными оказались соматосенсорная, соматомоторная и парастриарная области.

Раздражение коры влияет как на ретикулярную формацию, так и на другие подкорковые образования. Это было подробно изучено на обезьянах (Френч, Эрнандец-Пеон и Ливингстон, 33). Прежде всего было показано, что

независимо от раздражаемого участка коры ответные потенциалы возникают одновременно в широкой области подкорки, начиная от передней коммиссуры до мостовой покрышки. Наряду с ретикулярной формацией и неспецифическими таламическими ядрами ответы на раздражение коры были зарегистрированы в хвостатом ядре, бледном шаре, черной субстанции, красном ядре, таламических передаточных и ассоциационных ядрах и т. д. Таким образом, каждый из раздражаемых участков коры оказался связанным нисходящими путями с широкой областью ствола мозга, а каждый участок того или другого подкоркового образования — почти со всеми областями коры. Благодаря этому при сочетании раздражений двух разных участков коры ответы их в ретикулярной формации взаимно влияли друг на друга. В этих же областях подкорки регистрировались ответы и на раздражение седалищного нерва. Ответные потенциалы ствола на раздражение как коры, так и седалищного нерва одинаково угнетались после введения барбитурата. При местном стрихнинном отравлении коры синхронно с корковыми стрихнинными разрядами возникали такого же характера разряды или волны в неспецифических таламических ядрах и ретикулярной формации, или заметно менялась их фоновая активность.

Вместе с тем было показано, что не все области коры влияют одинаково на подкорку. Наиболее эффективными оказались сенсомоторная, задняя париетальная или параокципитальная области, верхняя височная извилина, орбитальная поверхность лобной доли и поясная извилина, тогда как раздражение лобного и затылочного полюсов и баэальной поверхности височной доли не давали ответов.

По своему действию на ствол отдельные области коры ничем не отличались друг от друга: они вызывали одинаковые ответы приблизительно с одинаковым латентным периодом во всех изученных подкорковых образованиях. Иначе говоря, авторы не смогли обнаружить наличия определенной топографической организации в кортикофугальном влиянии. Это влияние, как вытекает из их работы, носило диффузный общий характер.

Десинхронизацию ЭЭГ считают неотъемлемым электрическим коррелятом поведенческого пробуждения и поэтому можно заключить, что раздражением упомянутых выше участков коры можно вызвать также поведенческое пробуждение. Это явление специально было изучено на обезьянах с вживленными электродами. Электроды были вживлены в разных областях коры, в том числе в тех областях, раздражение которых вызывало возникновение ответных потенциалов в ретикулярной формации. Было показано, что спящее животное быстро пробуждается от раздражения, если оно производилось в вышеупомянутых областях коры (сенсомоторная, задняя париетальная, верхняя височная, орбитальная и поясная извилины). Раздражение других областей коры не вызывало пробуждения. Если активные корковые области раздражались при бодрствующем состоянии, то развивалась картина, указывающая на настораживание животного (моментальное прекращение движений, застывание в одной позе, поднятие головы и повороты в разные стороны и т. д.). Иначе говоря, получалась типичная ориентировочная реакция, развивающаяся от раздражения самой ретикулярной формации.

Хорошо известно, что во время бодрствования, дремоты или сна у ненаркотизированного животного (с вживленными электродами) в коре и многих подкорковых образованиях (в том числе в ретикулярной формации ствола) регистрируется, в большинстве случаев, одинакового характера активность; например, при сне, как в коре, так и в подкорковых образованиях почти одновременно возникает медленная активность (Нарикашвили, 2; Цкипуридзе, 5; Бремер, Терцуоло, 31). То же самое наблюдали Жуве и Мишель (34) на кошках, у которых отводящие электроды были вживлены в разных областях коры и мезодиэнцефалической области. Однако после мезенцефалической перерезки или после удаления (или повреждения) всей коры (отсасыванием или коагуляцией), при естественном или барбитурном сне животного в подкорковых образованиях (за исключением гиппокампа) харак-

терная для сна медленная активность уже не развивалась. Для развития в ретикулярных образованиях медленной активности требовалось сохранить в связи с последними определенную минимальную массу неокортикального вещества. Какую-либо преимущественную роль определенных областей коры им не удалось установить. Таким образом, та перестройка деятельности нейронов ретикулярных образований, которая ведет к их синхронной активности и возникновению медленных волн, оказывается, без связи с корой не происходит (см. также Серков, с сотр., 35). Выходит, что кора непосредственно участвует в организации электрических ритмов ретикулярных образований так же, как последние принимают непосредственное участие в становлении и изменении корковых ритмов. Это еще раз подтверждает мысль о тесной связи и единстве функции этих образований.

Суммируя все сказанное, можно прийти к заключению, что ретикулярная восходящая активирующая система может возбудиться как кортикофугальными, так и периферическими афферентными импульсами. Как разные кортикофугалъные, так и разные периферические импульсы конвергируют на одни и те же области или нейроны ретикулярной формации, благодаря чему наблюдается взаимодействие как между кортикофугалъными импульсами, идущими из разных областей коры, так и между ними и периферическими импульсами. «Активация» или «десинхронизацияъ ЭЭГ, а также пробуждение животного может наступать как от периферических, так и от кортикофугалъных импульсов.