Взаимодействие коры, ретикулярной формации и базальных ганглиев.

Чтобы понять взаимодействие этих образований, надо прежде всего рассмотреть их анатомические связи. Изучение анатомических связей базальных ганглиев (хвостатого ядра, шелухи и бледного шара) с остальным мозгом было предметом исследования многих авторов. Еще Кахал показал, что волокна внутренней капсулы отдают коллатерали к базальным ганглиям. Затем Шпигель (52) находил много тонких волокон в хвостатом ядре, которые присоединяются к внутренней капсуле. Множество нервных связей находят между базальными ганглиями и ядрами промежуточного мозга, как специфическими, так и неспецифическими (Глисс и Уолл, 53; Мак Ларди, 54: Коуен и Поуелл, 55; Загер, 56 и др.).

Нервные связи между корой и базалышми ганглиями также были предметом исследования многих анатомов. Глисс и Уолл, которые провели наиболее детальное исследование, пришли к заключению, что так называемые участки угнетения 2s, 3s, и 8s у кошки связаны с хвостатым ядром немиелиновыми волокнами, относящимися к коллатералям кортико-фугальных волокон (53). Эти волокна ветвятся вдоль клеток хвостатого ядра и участвуют в образовании перицеллюлярных сплетений. Дегенерация этих волокон после разрушения коры может быть обнаружена на окрашенных серебром препаратах в виде типичных претерминальных и терминальных дегенеративных изменений (53).

Определенные связи между разными отделами мозга были обнаружены новейшими физиологическими исследованиями. Так, Шпигель и сотр. (52) наблюдали значительные изменения в электрической активности хвостатого тела и бледного шара как при раздражении специфических ядер чувствительных путей, так и неспецифических образований. Осциллографически показано существование связей хвостатого ядра с мозжечком (Кокс и Снайдер, 57), а также обратных связей разных областей мозжечка с бледным шаром шелухой (Уайтсайд и Снайдер, 58), хвостатым ядром (Бутхузи, 59).

На основании осциллографических исследований весьма вероятна связь между корой и базальными ганглиями. Именно Дюссер деБаренниМак Куллоч (27), используя метод стрихнинной нейронографии, нашли, что тормозящие полоски коры 4,8 и 24 проецируются в хвостатом ядре, участок 6 — в шелухе и наружной части бледного шара, а участки 4 g и 4 г — только в шелухе. Данные с электрическим раздражением разных областей коры больших полушарий также показывают существование кортико-стриарных связей (Бутхузи, 60). Следовательно, можно сделать вывод, что тормозящее действие данных участков угнетения на таламус осуществляется через базальные ганглии.

Функциональное назначение базальных ганглиев исследовалось многими авторами еще в прошлом столетии. А в начале этого столетия Бехтерев с сотрудниками в течение многих лет изучал на собаках эти ганглии, причем они использовали все методические приемы предыдущих авторов. Они, между прочим, производили электрическое раздражение базальных ганглиев в условиях дегенерации пирамидных волокон внутренней капсулы, вызванных удалением сигмоидной извилины или перерезкой пирамидного пути, чтобы избежать раздражения этих волокон петлями тока.

Раздражая хвостатое ядро, Бехтерев и сотрудники (61) не могли вызвать двигательной реакции, а, раздражая бледный шар, наблюдали тонические судороги на голове и противоположных конечностях. Исходя из этого, они заключили, что хвостатое ядро у собаки не обладает двигательной функцией. Она присуща лишь бледному шару.

Новейшие исследования в значительной мере подтвердили фактическую сторону наблюдений Бехтерева. Но было обнаружено, что раздражение хвостатого ядра производит торможение корковых двигательных эффектов и поэтому не вызывает двигательной реакции (Меттлер, Адес, Липман, Кюллер, 62). Раздражение бледного шара вообще производит инактивацию животного, постепенно переводя его, со скрытым периодом от нескольких сек. до 2—3 мин., из подвижного состояния в неподвижное состояние (Акерт и Андерсон, 63).

Однако последнее время при раздражении отдельных участков головки хвостатого тела вживленными электродами на неанестезированном препарате кошки Форман и Уорд (64) наблюдали простые изолированные движения, как если бы раздражались пучки внутренней капсулы. Эти движения были стереотипны и наступали на противоположной стороне. Авторы утверждают, что эти эффекты не происходят от распространения петель тока на внутреннюю капсулу, ибо такой же эффект наблюдался после дегенерации кортико-спинальных моторных путей в результате экстирпации моторной коры. Они не наблюдали торможения подобно другим исследователям,

работающим на анестезированных животных. Они заметили успокоение животного при повторении коротких стимулов, но сон не наступал. По их мнению, базальные ганглии работают как передаточные станции от коры к промежуточному мозгу и вообще участвуют в объединяющей деятельности вместе с другими нервными системами переднего мозга.

Из вышеизложенного ясно видно, что базальные ганглии играют важную роль в двигательных реакциях животного и Человека — в смысле целенаправленного изменения реакций, вызванных через кору по экстрапирамидной системе. Но ряд морфо-физиологических данных последнего времени показывает, что это влияние, если не полностью, то главным образом осуществляется путем воздействия базальных ганглиев на кору как непосредственно, так и через таламические неспецифические ядра и ретикулярную формацию (Дюссер де Баренн и Мак Куллоч, 27; Шммамото и Верцеано, 65). Такая возможность подтверждается обнаружением заметного учащения разрядов ретикулярных нейронов под влиянием раздражения хвостатого ядра (Коицуми, Ушииама, Брукс, 66). Она подтверждается также вызовом общей десинхронизации корковой активности при раздражении хвостатого ядра, которая пропадает после перерезки ствола головного мозга на уровне четверохолмия или после барбитурового наркоза. Такое влияние раздражения хвостатого ядра на корковую деятельность через активацию ретикулярной формации видно и из следующего опыта. Если раздражением наружного коленчатого тела вызвать ответы в зрительной коре, а потом добавить частое раздражение хвостатого ядра, то корковые ответы облегчаются так же, как и при непосредственном раздражении ретикулярной формации. Однако после перерезки или электролитического повреждения ствола головного мозга на уровне четверохолмия раздражение хвостатого ядра больше не вызывает облегчения ответов зрительной коры (Бутхузи, 67).

Ретикулярная формация в свою очередь влияет на деятельность нейронов хвостатого ядра. Хорошо известно, что в хвостатом ядре можно зарегистрировать ответные потенциалы на самые различные афферентные и центральные раздражения (Альб-Фессар, 68; Бутхузи, 67). Если такие ответы в хвостатом ядре вызвать раздражением кожи, то при ретикулярной активации они полностью угнетаются, тогда как ответы, возникшие на световые раздражения, совершенно не изменяются. Очевидно, влияние ретикулярного раздражения на разные афферентные системы различно, и это, видимо, опре; еляется разными путями (передаточными станциями) проведения различных афферентных импульсов к хвостатому ядру (Бутхузи, 67).

Как видно благодаря наличию двусторонних связей между хвостатым ядром и ретикулярной формацией (Ховда и Меттлер, 69; Наута и Кюйяерс, 70) они тесно взаимодействуют друг с другом, вследствие чего деятельность нейронов одной структуры может измениться под влиянием другой.

Общее заключение о функциональном назначении ретикулярной формации.

Благодаря двойным связям ретикулярной формации со многими периферическими и центральными образованиями, она приходит в активность при самых различных раздражениях. В свою очередь активация ретику 1ярных структур оказывает влияние на многие проявления центральной и периферической деятельности. Вследствие этого ретикулярная формация, как бы вклиниваясь между разными структурами головного мозга, представляется образованием, удобным для осуществления широкого взаимодействия между различными структурами. Такие богатые связи и конвергенция импульсов различного происхождения, может быть, указывают не на то, что здесь же происходит и интеграция, а на то, что разные образования головного мозга и, в первую очередь, филогенетически более поздние структуры используют ее как удобный механизм для осуществления более или менее общих влияний на остальные образования. Ретикулярная формация, видимо, является своего рода промежуточным образованием, которое будучи связано со всеми частями центральной нервной системы, своим возбуждением может одновременно изменять уровень активности почти всех частей голов-

вого и спинного мозга. Причем кортикофугальная активация ретикулярной формации используется в основном для общего, генерализованного изменения начатой специфическими структурами деятельности во всех образованиях, связанных с последней (т. е. ретикулярной формацией), тогда как действие через прямые кортикофугальные пути характеризуется локальным изменением.

В нормальных условиях ретикулярная формация не является инициатором сенсорной или двигательной реакции. Она только непременно возбуждается, и ретикулярные импульсы сопутствуют тем специфическим импульсам, которые обусловливают возникновение сенсорной или моторной реакции. Так, при периферических раздражениях сенсорные реакции воспринимающих областей коры под влиянием сопутствуют! их ретикулярных импульсов заметно облегчаются и этим самым усиливаются и ускоряются те процессы, которые лежат в основе возникновения ощущения и восприятия. Но и двигательные реакции не обходятся без соучастия ретикулярных импульсов, которые, в зависимости от ряда условий, могут как усиливать, так и угнетать на уровне ствола и спинного мозга окончательный эффект импульсов, идущих по пирамидным путям.

Примером использования разными центральными структурами ретикулярной формации как промежуточного механизма для влияния на другие образования может послужить следующий опыт. Если редким раздражением таламических неспецифических ядер вызвать генерализованную «реакцию вовлечения» в разных областях коры, а затем на этом фоне произвести раздражение сенсомоторной коры (а также других облапей), то «реакция вовлечения» окажется угнетенной на длительное время. Оказывается, это действие на неспецифические таламические ядра осуществляется не непосредственным влиянием кортикофугальных импульсов на эти ядра, а через кортикофугальную активацию ретикулярной формации, которая в свою очередь, действуя на таламические ядра, угнетает их деятельность (Нарикашвили, Бутхузи и Мониава, 71). Это видно было из того, что если такой же опыт произвести на этом же препарате после перерезки ствола на уровне четверохолмия (выключающей возможность кортикофугального возбуждения ретикулярной формации), то раздражением сенсомоторной коры почти уже не угнетается «реакция вовлечения». Однако в других случаях, в частности в отношении специфических передаточных ядер, кортикофугальное влияние осуществляется преимущественно через прямые кортико-таламические пути (Нарикашвили, Мониава и Бутхузи, 72).

Можно сказать, что в каждой поведенческой реакции — пищевой, оборонительной или половой — кора больших полушарий, производя интеграцию данного поведения, путем включения определенных передаточных и двигательных ядер головного и спинного мозга, в то же время по-разному включает непосредственно или через эти активированные ядра ретикулярную формацию. Самое существенное проявление этой активации ретикулярной формации заключается, с одной стороны, в облегчении возбуждаемых в коре сенсорных и ассоциационных нейронов и в подкорковых образованиях передаточных и двигательных ядер, возбуждаемых пирамидными и экстрапирамидными путями, а с другой, в более или менее значительном угнетении деятельности всех остальных корковых зон, а также передаточных и двигательных ядер головного и спинного мозга. Этим создается локализация данной господствующей поведенческой реакции и невозможность одновременного вызова другой поведенческой реакции. Таким путем происходит каждая целостно координированная, целенаправленная приспособительная к данным условиям жизни реакция организма.