Происхождение альфа-ритма.

Альфа-ритм человека является, очевидно, видоизменением периодически усиливающихся медленных колебаний основной электрической активности. Как для альфа-волн, так и для медленных колебаний основной активности доминирующей областью является теменная; альфа-волны являются синхронными, и притом синергетическими или антагонистическими, как медленные волны при тех же условиях отведения.

У кошек вспышки альфа-подобных волн отличаются от альфа-ритма человека по ряду признаков: ритмика значительно менее регулярна; частота обычно от 13 до 14 в сек.; никогда она не продолжается в течение столь длинных промежутков времени; топография ее иная — доминирующим очагом является двигательная и соматосенсорная области, в затылочной области она фактически не возникает; в отношении топографии она уподобляется волнам реакции вовлечения. Можно думать, что альфа-ритм человека филогенетически развился в связи с развитием теменной области, что альфа-волны человека и альфа-подобные волны высших позвоночных животных находятся в генетической связи.

Альфа-волны обусловливаются объединенной деятельностью коры и промежуточного мозга, иначе говоря, нервных кругов, объединяющих кору и промежуточный мозг. В пользу этого говорят следующие факты: спонтанные альфа-подобные волны коры кошки сходны по характеру с волнами реакции вовлечения, вызываемыми раздражением неспецифических ядер таламуса; вспышки потенциалов частотой 6—12 в сек., характерные для барбитуратового наркоза, исчезают после перерезки путей, связывающих таламус с корой, причем не только в коре, но и в таламусе и в нижележащих отделах мозга (Серков и сотр., 77).

Еще в 1937 году мы высказали предположение о том, что отрицательные медленные потенциалы поверхности коры выражают активацию дендритного сплетения (нейропиля) поверхностных слоев коры (Беритов, 78). Важную роль в выяснении происхождения этих потенциалов сыграли эксперименты с раздражением поверхности коры и регистрацией ответных электрических реакций. Как уже говорилось выше, отрицательные потенциалы, регистрируемые при раздражении поверхности коры, являются дендритными потенциалами, возникающими вследствие прихода к верхушечным дендритам в поверхностных слоях импульсов возбуждения.

При нанесении парных стимулов с интервалом 4—10 мсек. отрицательные потенциалы (дендритные потенциалы, как их часто обозначают) суммируются: возникает длительное колебание, причем амплитуда значительно не увеличивается (Ройтбак, 79). Таким образом, в ответ на ряд импульсов, приходящих к верхушечным дендритам, последние могут развивать отрицательный потенциал сравнительно большой длительности.

Микроэлектродные исследования показали, что спонтанные волны при барбитуратном сне, как и волны реакции вовлечения, обусловлены возбуждением главным образом элементов поверхностных слоев коры, а анализ при-

водит к выводу, что их генерируют верхушечные дендриты (Ли и сотр., 80;

•Спенсер и Брукхарт, 81). Итак, альфа-волны дендритного происхождения, т. е. альфа-ритм, выражают ритмическое возбуждение дендритного сплетепия поверхности коры.

«Спонтанные» колебания по ритму около 10 в сек. зарегистрированы также и от нервного ганглия водяного жука (Эдриан, 82), и от зрительных покрышек лягушки (Ройтбак, 83). По предположению Бремера (33), такой ритм «вязан с ауторитмичностью нейронов, под которой подразумевается способность отвечать на гуморальные раздражения и нервные импульсы регулярным ритмом колебаний электрического потенциала. Согласно другой гипоте-

•зе, альфа-ритм обусловлен деятельностью замкнутых нервных кругов (Лоренте де Но, 84) определенной величины (Беритов, 21). Экклс предлагает компромиссное решение: альфа-ритм обусловлен деятельностью нервных кругов; частота около 10 в сек. определяется тем, что в течение 100 мсек. после происшедшего возбуждения возбудимость нейронов понижена, поэтому они могут возбуждаться каждые 100 мсек; при некоторой высокой возбудимости это может произойти чаще, при некоторой низкой — реже (Экклс, 85). Может быть, что индивидуальные отличия в частоте альфа-ритма связаны с врожденными свойствами нейронов, участвующих в образовании нервных кругов, генерирующих альфа-ритм. Когда эти нервные круги подвергаются

•бомбардировке импульсами, то альфа-ритм расстраивается или совсем исчезает; это, должно быть, и происходит при сильных периферических раздражениях, при усиленной умственной деятельности, при тяжелой физической работе (Воробьев и Дзидзишвили, 39). Очевидно, когда кортико-таламические нервные круги, участвующие в возникновении альфа-ритма, возбуждаются не путем «самовозбуждения», а вынужденно, под влиянием притекающих импульсов, синхронная деятельность нервных кругов нарушается и альфаритм исчезает. Наоборот, устранение световых и других раздражений должно способствовать синхронизации деятельности нервных кругов, генерирующих медленные колебания основной активности и альфа-волны; этим объясняется усиление альфа-ритма в начале дремотного состояния. Последующий период затишья альфа-ритма объясняется, очевидно, резким снижением корковой возбудимости.

Имеется и другая интерпретация этого факта, а именно: полагают, что расстройство и исчезновение альфа-ритма есть не результат десинхронизации, а результат истинного торможения деятельности нервного субстрата, производящего альфа-ритм (Серков, 86). Согласно гипотезе, предложенной недавно Андерсеном и Экклсом (87), в основе альфа-ритма лежит возвратное торможение, осуществляющееся посредством коллатералей таламических аксонов, причем предполагается наличие в таламусе большой группы тормозящих нейронов, производящих тормозящие постсинаптические потенциалы. Торможение длится около 100 мсек., после чего нейроны шлют залп импульсов в кору и опять затормаживаются.

Происхождение альфа-волн некоторые авторы объясняли биохимическими процессами, протекающими в корковых нервных клетках, при которых эти клетки усваивают необходимые для их деятельности вещества (Рорахер, 88). Подтверждением этого взгляда считался тот факт, что при повышении температуры тела под влиянием высокочастотных токов, затем при введении тироксина, под влиянием которого обмен в мозгу должен повышать-

•ся, частота альфа-ритма увеличивается (Хогланд, 89; Рубин и сотр., 90). Повышение обмена веществ и повышение температуры должно способствовать учащению альфа-ритма, из какой бы гипотезы о его происхождении не исходить. Но это обстоятельство ни в коем случае не объясняет самого происхождения альфа-волн, их синхронизации и других явлений.