Изменения ЭЭГ во время сна.

Во время нормального сна у животных (кошек) колебания бета-ритма временами выпадают, в это время возникают

длительные нотенциалы частотой 2—3 в сек. — дельта-волны (рис. 93)* Пробуждение животного вызывает исчезновение длительных и появление быстрых потенциалов (Рейнбергер и Джаспер, 59; Коган, 34; Цкипуридзе, 14). Примерно то же наблюдается на препарате при засыпании (что также проявляется в сужении зрачков) — в коре кошки возникают медленные потенциалы с ритмом 2—4 в сек. (Бремер, 60). Более того, эти же изменения альфа- и бета-волн наблюдаются при засыпании и пробуждении, если кора отделена от всех подкорковых образований путем перерезки объединяющих ихпутей. При засыпании животного исчезают быстрые потенциалы и возникают медленные — по ритму 7—8 в сек. При пробуждении наблюдаются обратные явления (Хананашвили, 126). Но у кошек, как теперь установлено^ периоды сна с наличием в коре медленных потенциалов чередуются с периодами глубокого сна, когда в коре регистрируются быстрые колебания малой амплитуды (Демент, 61).

У человека ЭЭГ во время сна меняется очень своеобразно и закономерно. Выделяют 5 стадий развития ЭЭГ (Лумис, Гарвей и Хобарт, 62). Первоначально теменно-затылочный альфа-ритм несколько усиливается; с наступлением дремоты амплитуда альфа-волн прогрессивно уменьшается, они начинают наступать более короткими группами и, наконец, альфа-ритм исчезает; часто при этом наступает период полного затишья в ЭЭГ (Бакурадзе и Нарикашвили, 63) (рис. 94) и эта стадия обозначается как стадия А, а период исчезновения альфа-ритма предложено обозначать «а» малым (Кратин, 26). В стадии А, пока существует альфа-ритм, внешние раздражения вызывают его депрессию.

Нерегулярные медленные колебания основной электрической активности начинают усиливаться еще в дремотном состоянии. С развитием сна ониеще более усиливаются, особенно в центральных и лобных областях; появляются нерегулярные уплощенные тета-волны. Эта стадия обозначается как

Рис. 93. Кошка с хроническими отводящими электродами над соматосенсорной (/) и слуховой (2) областями коры, в сстевидном образовании среднего иозга (3) и во внутренней коленчатой теле (4)

Запись на чернильнопишущем электрсэнцефалографе. А — кошка в бодрствующем состоянии; Б — кошка спит (Ройтбак и Бутхузи)

Рис. 94. Электрическая активность коры большого мозга человека во время сна

Запись шлсйфным осциллографом. В каждой записи верхняя кривая — от затылочно-теменных долей, нижняя — от центрально-лобных. А — перед сном; до закрытия глаз слабые нерегулярные колебания основной электрической активности: с закрытием появляется альфа-ритм: сильно в теменно-затылочной области, слабо — в центрально-лобной. В — дремотное состояние через 20 мин. после разрешения спать; в обоих участках основная активность усилена, моментами ровный ритм 18—22 в сек., альфа-волны ослаблены. С — через 30 мин. от начала засыпания, спит, на зов не реагирует. Основная электрическая активность еще больше усилена, особенно в лобной области, местами ровный ритм 14— 16—22 в сек , альфа-волны отсутствуют. D — через 1 час 45 мин. храпит, альфа-волны отсутствуют; основная электрическая активность еще более усилена. Временами наступают дельта-подобные волны длительностью в 0,25—0,4 сек., на которые наложены более слабые потенциалы короткой продолжительности в 0,1—0,05 сек. Эти волны значительно сильнее в лобной области, чем в затылочно-теменной (Бакурадзе и Нарикашвили)

стадия В. В стадии В периферические раздражения часто вызывают вспышки альфа-ритма — т. е. как бы переход в стадию А.

С дальнейшим углублением сна появляется так называемый ритм «веретен» 14—18 в сек., перемежающийся с тета- и дельта-волнами (стадия С). Во время глубокого сна доминируют дельта-волны (стадия D). Они наступают то одиночками, то группами, и притом более или менее синхронно в разных участках коры; но синхронность дельта-волн, как и колебаний основной активности, во время сна выражена слабее, чем у колебаний основной активности и у альфа-волн в бодрствующем состоянии (Девис и сотр., 64; Бакурадзе и Нарикашвили, 63). Под влиянием звуковых раздражений дельта-волны в некоторых случаях изменяются: они ослабевают или устраняются, т. е. звуки (шум) действуют на дельта-волны во время сна как на альфа-волны в бодрствующем состоянии.

В стадии еще более глубокого сна (стадия Е) в ЭЭГ доминируют нерегулярные уплощенные колебания. Внешние раздражения умеренной интенсивности не вызывают изменений ЭЭГ. В этой стадии периодически возникают в определенных областях коры сильные двуфазные колебания, так называемые судорожные разряды (Бакурадзе и Нарикашвили, 63); видимо, они возникают при судорожных вздрагиваниях спящего. Такой период сна сейчас называют парадоксальным сном (подробно об этом сне см. в след, главе). Сходные стадии изменения электрической активности коры при развитии сна установлены и у кошек (Кратин, 26).