Происхождение быстрых колебаний потенциала или бета-волн большого мозга.

Как быстрые, так и медленные потенциалы в коре большого мозга могут возникать, при отсутствии внешних и внутренних раздражений, в резуль-

тате самовозбуждения нервных кругов самой коры. Но, конечно, самовозбуждение одного круга может повлечь за собой возбуждение целого ряда других нервных кругов более или менее отдаленной области коры, с которой он находится в структурной связи. Существование ассоциативных волокон обеспечивает тесное взаимодействие разных участков одного полушария, существование комиссуральных волокон — переход возбуждения от одного полушария на другое, а наличие кортико-таламических и таламо-кортикальных связей обусловливает тесное взаимодействие между корой большого мозга и промежуточным мозгом. Отсюда понятно, что нормальная спонтанная активность в каждом участке коры большого мозга обусловливается спонтанной деятельностью всей коры и промежуточного мозга. Вместе с тем доказано, что у животных удаление значительной области коры существенно не меняет характера электрической активности оставшейся коры (Беритов и сотр., 1). Точно также доказано, что перерезка ствола мозга позади промежуточного мозга существенно не влияет на эту активность (Бремер, 91; Демпси, Морисон, 71). Только при глубоком наркозе такая перерезка может повлечь исчезновение корковой активности (Леви и Гаммон, 92; Форбс и Морисон, 93). Но корковая активность в значительной мере меняется при бодрствующем состоянии коры после перерезки проводящих путей между промежуточным мозгом и корой. Она в общем ослабевает, но периодические взрывы сохраняются и даже усиливаются. Отсюда следует, что спонтанная электрическая активность в смысле периодического усиления всецело зависит от коры, от ее самовозбуждения, а в остальном от совместного возбуждения коры и промежуточного мозга (Демпси и Морисон, 71; Дюссер де Баренн, 72; Морисон и Демпси, 94).

Характерно, что между промежуточным мозгом и корой существует такое же взаимодействие, как[между симметричными участками обоих полушарий: спонтанные медленные колебания определенных участков промежуточного мозга и коры являются в значительной мере синхронными (Демпси и Морисон, 71; Дюссер де Баренн, 72).

Быстрые колебания выражают собой биотоки возбуждения от пучка нервных волокон или от нервных кругов, возбуждающихся в коре более или менее одновременно. Когда эти круги, включающие нервные клетки и нервные волокна, возбуждаются совершенно одновременно, тогда, конечно, продолжительность соответствуюших быстрых колебаний будет наиболее короткая, как продолжительность тока возбуждения одного нервного волокна или клетки. Но так как в массе нервных волокон и клеток абсолютной синхронности возбуждения не может быть, то продолжительность биотоков возбуждения нервных кругов должна быть всегда больше, тем больше, чем больше разнообразия между замкнутыми нервными кругами, прежде всего в отношении длины нервных кругов и их функционального состояния.

Синхронность бета-волн от двух разных участков коры обусловливается возбуждением тех длинных нервных кругов, которые являются общими для данных отводимых участков. В случае механического раздражения коры, при котором в определенных нервных кругах наступает усиленная деятельность, усиленные быстрые колебания отводятся как от раздраженных, так и от соседних нераздраженных участков. Эти колебания являются целиком синхронными и в большинстве случаев антагонистическими. Это обусловливается, по нашему мнению, тем, что от соседних нераздраженных участков отводятся те корковые биотоки, которые возникают в раздраженном участке и распространяются отсюда чисто физически.

При поверхностном отведении коры дендритный ток отводится вместе с быстрыми токами нервных кругов. Обычно в каждом электрическом эффекте коры, наступающем в ответ на короткое раздражение какого-либо рецептора, быстрые колебания предшествуют медленным. Анализ этих явлений приводит авторов к утверждению, что медленные потенциалы возникают самостоятельно, в результате суммирования медленных дендритных потенциалов. Например, авторы находят, что при световом раздраженна

Рис. 95. Биотоки слоя пирамидных клетокg. hippocampus Запись катодным осциллографом. Токи отводятся микрсэлектродом. А — спонтанные биотоки при быстром вращении съемочного аппарата, внизу время — 500 колебаний в сек. В — при медленном вращении. Здесь даны группы быстро затухающих колебаний, видимо, от небольшой группы клеток, возбуждаемых циркулирующими по нервным кругам импульсами. Опыт С — медленные волны g. hippocampus при раздражении одним электрическим ударом area entorhmahs Токи отводятся однополюсным микроэлектродом' 1 — от поверхности коры, 9 — от вентрального края верхней части аммониева рога на глубине 3 мм; все остальные — на разных глубинах между ними (Реншоу, Форбс и Морисон)

медленные потенциалы возникают во втором и первом слоях коры, в его дендритной массе, а быстрые токи — в средних слоях (Маршалл, Тальбот и Адес, 95). Но при изолированном отведении от определенных нервных слоев микроэлектродами удается отводить медленные и быстрые потенциалы независимо друг от друга. Так, Форбс и сотрудники (96) показали, что при раздражении определенных проводящих путей, идущих к аммоновому рогу, в последнем возникают медленные потенциалы продолжительностью 130— 160 мсек. без какого-либо осложнения их быстрыми. И когда случаются быстрые потенциалы, они протекают на фоне медленных без признаков слияния с последними. При этом было установлено, что медленные потенциалы возникают в слое пирамидных клеток и их дендритных разветвлений, где, поЛоренте де Но (97), синаптически оканчиваются афферентные пути. Медленные потенциалы могут быть положительными и отрицательными, однофазными и двуфазными (рис. 95). Все это зависит от места отведения. Точно так же можно отвести быстрые потенциалы отдельно от медленных, если, например, однополюсный микроэлектрод ввести в аммоннов рог до слоя пирамидных клеток (stratum pyramidale) (рис. 95, А, В).

Итак, можно утверждать, что как в рассмотренных, так и во всех других случаях, медленные колебания потенциала в коре большого мозга возникают в активированных дендритах коры, а быстрые колебания возникают в аксонах и клетках пирамидных нейронов. Причем они могут отводиться в чистой форме независимо друг от друга, когда отводятся изолированно дендритная масса или нервные круги.