КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ АНАТОМИИ 50 страница

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков рас­тения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки, pediinculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae externae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибуляр­ного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп- тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувст­вительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную дея­тельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.

2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах
моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, нахо­дятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, окан­чивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях:

1) к мозжечку — tractus spinocerebellaris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Перешеек

Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В его состав входят: 1) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares superiores; 2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;

3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в сред­нем мозге в водопровод.

IV желудочек

IV желудочек, ventriculus quartus, представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих ромбовидный мозг, rhombencephalon (продолговатый мозг, мозжечок, мосг и перешеек). IV желудочек напоми­нает палатку, в которой различают дно и крышу (см. рис. 279; рис. 282).

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавлен­ного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой, fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Ла­теральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, recessus latera­les ventriculi quarti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша IV желудочка, teg men ventriculi quarti, имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним, velum medullare su­perius, натянутым между верхними ножками мозжечка, и нижним, velum medullare inferius, парным образованием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболочки, tela choroidea ven­triculi quarti, покрытой изнутри слоем эпителия, lamina choroidea epithe- lialis, представляющим рудимент задней стенки заднего мозгового пузыря (с ней связано сплетение — plexus choroideus ventriculi quarti).

Tela choroidea первоначально вполне замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются три отверстия: одно в об-

Рис. 282. Медиальная поверхность правого полушария большого мозга; разрез ствола и мозжечка. Водопровод мозга; IV желудочек. /-gyrus subcallosus; 2 — sul. olfactorius posterior; 3 — area olfactoria; ‘/-septum pellucidum; 5, 11 - sul. cinguii; 6 — gyrus frontalis, superior; 7 — genu corporis callosi; 8 — gyrus cinguii; 9 — sul. corporis callosi; /ft — truncus corporis callosi; 12 — sul. centralis; 13 — lobulus paracentralis; /4 — precuneus; 15 — sul. parietooccipitalis; 16 — sul. subparietalis; 17 — splenium corporis callosi; 18 — cuneus; 19 — sul. calca­rinus; 20 — gyrus occipitotemporalis medialis; 21 — долька нижнего червя; 22 — задняя граница моста; 23 — pons; 2* — n. oculomotorius; 25 — corpus mamillare; 26 — chiasma opticum; 27 — fornix (columna).

ласти нижнего угла ромбовидной ямки, apertura mediana ventriculi quarti (самое большое), и два в области боковых карманов желудочка, aperturae laterales ventriculi quarti. При посредстве этих отверстий IV желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в меж- оболочечные пространства. В случае сужения или заращения этих отверстий на почве воспаления мозговых оболочек (менингит) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит себе выхода в подпаутинное пространство и возникает водянка головного мозга.

Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea (рис. 283), имеет соответственно ромбовидной форме четыре стороны — две верхние и две нижние. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними мозжечковыми ножками, а ниж­ние стороны — двумя нижними ножками. Вдоль ромба, по средней линии, от верхнего угла к нижнему тянется срединная борозда, sulcus medianus, которая делит ромбовидную ямку на правую и левую половины. По сто­ронам борозды расположено парное возвышение, eminentia medialis, обус­ловленное скоплением серого вещества.

Книзу eminentia medialis постепенно суживается, переходя в треугольник, на который проецируется ядро подъязычного нерва, trigonum nervi hypo- glossi. Латеральнее нижней части этого треугольника лежит меньший тре­угольник, заметный по своей серой окраске, trigonum nervi vagi, в котором заложено вегетативное ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis nervi vagi. Вверху eminentia medialis имеет возвышение — лицевой бугорок, colliculus

Рис. 283. Ядра черепных нервов в ромбовидной ямке.

/--nucl. n. oculomotorii; 2 — nucl. accessorius п. oculomotorii; 3 — nucl. n. trochlearis; 4 — nucl. mesencephali- cus n. trigemini; 5 — nucl. motorius n. trigemini; 6 — nucl. pontis n. trige­mini; 7 — nucl. vestibularis superior;

8 — nucl. n. solitarius (IX, X);

9 — nucl. cochlearis ventralis; 10 — nucl. vestibularis lateralis; 11 — nucl. cochlearis dorsalis; 12 — nucl. vestibularis medialis; 13 — nucl. ab- ducentis; 14 — nucl. n. facialis; 15 — nucl. salivatorius superior; 16 — nucl. ambiguus; 17 — nucl. salivatorius infe­rior; 18 — nucl. n. hypoglossi; 19 — nucl. dorsalis n. vagi; 20 — nucl. n. accessorii.

facialis, обусловленный прохождением корешка лицевого и проекцией яд­ра отводящего нервов.

В области латераль­ных угтов располагается с обеих сторон вестибу­лярное поле, area vestibu­laris, здесь помещаются ядра VIII пары. Часть выходящих из них волокон идет поперек ромбовидной ямки от латеральных углов к срединной борозде в виде горизонтальных полосок, striae medullares ventriculi quarti. Эти полоски делят ромбовидную ямку на верхнюю и нижнюю половины и соответствуют границе между продолговатым мозгом и мостом.

Топография серого вещества ромбовидной ямки. Серое вещество спин­ного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола и частью расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода (см. «Средний мозг»), а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Чтобы понять расположение этих ядер, нужно учитывать, как отмечалось, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей задней стороне и развернулась в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувст- вительные ядра расположились в ромбовидной ямке латерально, а соот­ветствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то соответственно положению боковых рогов между задними и передними эти ядра при развертывании нервной трубки оказались лежа­щими в ромбовидной ямке между соматически-чувствительными и сомати- чески-двигательными ядрами. В результате в области ромбовидной ямки в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в перед­незаднем направлении, а лежат рядами — медиально и латерально.

Так, например, соматически-двигательные ядра XII и VI пар лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра X, IX, VII пар — в среднем ряду и соматически-чувствительные ядра VIII пары — латерально.

Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку:

XII пара — подъязычный нерв, n.hypoglossus, имеет единственное дви­гательное ядро, заложенное в самой нижней части ромбовидной ямки, в глубине trigonum n. hypoglossi.

XI пара — добавочный нерв, n. accessorius, имеет два ядра (оба дви­гательные): одно заложено в спинном мозге и называется mcleus п. ас- cessdrii, другое является каудальным продолжением ядер X и IX пар нервов и называется nucleus.. ambiguus. Оно лежит в продолговатом мозге, дорсолатерально от ядра оливы.

X пара — блуждающий нерв, n. vagus, имеет три ядра:

1) чувствительное ядро, nucleus solitarius, расположено рядом с ядром подъязычного нерва, в глубине trigonum n. vagi;

2) вегетативное ядро, nucleus dorsalis п. vagi, лежит в той же области;

3) двигательное ядро, mcleus ambiguus (двойное), общее с ядром IX пары, заложено в formatio reticularis, глубже nucleus dorsalis.

IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, также содержит три ядра:

1) чувствительное ядро, mcleus solitarius, лежит латеральнее ядра подъ­язычного нерва;

2) вегетативное (секреторное) ядро, mcleus salivatorius inferior, нижнее слюноотделительное ядро; клетки его рассеяны в formatio reticularis про­долговатого мозга между n. ambiguus и ядром оливы;

3) двигательное ядро, общее с n.vagus и п.accessorius, mcleus ambiguus.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, имеет множе­ственные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области area vestibularis. Ядра делятся на две группы соответственно двум частям нерва. Одна часть нерва, pars cochlearis,— нерв улитки, или соб­ственно слуховой нерв, имеет два ядра: заднее, nucleus cochlearis dorsalis, и переднее, nucleus cochlearis ventralis, расположенное латеральнее и кпереди от предыдущего. Другая часть нерва, pars vestibularis, — нерв преддверия, или гравитационный нерв, имеет четыре ядра (nuclei vestibulares):

1) медиальное — главное;

2) латеральное;

3) верхнее;

4) нижнее.

Наличие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих гравитацион­ных аппаратов.

VII пара — лицевой нерв, n. facialis, имеет одно двигательное ядро, расположенное в formatio reticularis partis dorsalis моста. Отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде colllculus facialis.

Промежуточный нерв, n. intermedius, тесно связанный в своем ходе с ли­цевым нервом, имеет два ядра:

1) вегетативное (секреторное), nucleus salivatorius superior (верхнее слю­ноотделительное ядро), заложено в formatio reticularis моста, дорсальнее ядра лицевого нерва;

2) чувствительное, nucleus solitarius.

VI пара — отводящий нерв, n. abducens, имеет одно д в игательное ядро, заложенное в петле лицевого нерва, поэтому colllculus facialis на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру.

V пара — тройничный нерв, n.trigeminus, имеет четыре ядра:

1) чувствительное, nucleus pontinus п. trigemini, проецируется в дорсола­теральной части верхнего отдела моста;

2) ядро спинномозгового тракта, nucleus spinalis n.trigemini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейного отдела спинного мозга, где соприкасается с substantia gela- tinosa задних рогов;

3) двигательное ядро, nucleus motorius п. trigemini (жевательное), распо­ложено медиальнее чувствительного;

4) ядро среднемозгового тракта, nucleus mesencephalicus п. trigemini, лежит латеральнее водопровода. Оно представляет ядро проприоцептивной чувст­вительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока.

Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви тройничного нерва (n. ophthalmicus), называемого у животных п. ophthalmicus profundus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в среднем мозге.

Средний мозг

Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору ко­нечного мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. 277, 278).

В результате в среднем мозге человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устро­енным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

1. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali.

Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и попереч­ной — на четыре холмика, располагающихся попарно.

Верхние два холмика, colliculi^ superiores, являются подкорковыми цент­рами зрения, оба нижних, colliculi inferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, Ьга- chium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежу­точному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachium colliculi superioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale. Ручка нижнего холмика,^ brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до siilcus late­ralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежу­точному мозгу.

2. Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все про­водящие пути к переднему мозгу.

Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в тол­щу полушарий большого мозга.

3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водо­проводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 —2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентраль- но — покрышкой ножек мозга.

Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части: 1) пластинку крыши, lamina tecti; 2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел pe­dunculi cerebri; 3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis. Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.

У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в перед­ний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в ме­диальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вент­ральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухол­мия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessorius, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное я/ipo иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и т. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.

Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini.

Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нерв­ных клетках черному пигменту — меланину (рис. 284).

Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мрзга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.

Рис. 284. Поперечный разрез через ножки мозга.

1 — nucl. ruber; 2 — nucl. n. oculomotorii; 3 — aque- ductus cerebri; 4 — lemniscus medialis; 5 — substantia nigra; 6 — basis pedunculi cerebralis; 7 — n. oculomoto- rius; 8 — tegmentum meseneephali.

От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в централь­ной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации сред­него мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.

Substantia nigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамид­ной системе.

Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной систе­мы (tractus corticopontmus, corticonuclearis, corticospinalis и др.).Tegmentum, на­ходящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходя­щие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в по­крышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rub- rospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с осталь­ными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinalis оказывают влияние на всю скелетную мускулату­ру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений.

В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatio reticularis, и fasciculus longitudinalis medialis. Послед­ний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желу­дочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов. Медиальный продольный пу­чок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра
нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные дви­жения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздра­жении аппарата равновесия.

Передний мозг

Передний мозг, prosencephalon, развивается в связи с обонятельным ре­цептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencephalon. С переходом животных из водной среды в воз­душную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния, — дистантный рецептор.

Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы), и 2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы), в переднем мозге развиваются две группы центров: 1) базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2) кора большого мозга. В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы и к ним про­тягиваются все афферентные чувствительные пути, которые (за немногими исключениями) предварительно проходят через один общий центр — таламус, thalamus. Приспособление организма к среде путем изменения обмена ве- веществ обусловило возникновение в переднем мозге высших центров, ведающих вегетативными процессами (гипоталамус, hypothalamus).

Из двух частей переднего мозга, промежуточного мозга, diencephalon, и конечного, telencephalon, кора и подкорковые ядра относятся к ко­нечному мозгу, а таламус и гипоталамус — к промежуточному.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг, diencephalon, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соот­ветственно сказанному выше о функции и .развитии переднего мозга в промежуточном мозге различают две основные части: 1) дорсальную (филогенетически более молодую) — thalamencephalon — центр афферентных путей и 2) вентральную (филогенетически более старую) — hypothalamus — высший вегетативный центр. Полостью diencephalon является III желудочек.

Таламический мозг

Thalamencephalon в свою очередь состоит из трех частей: thalamus — таламус, epithalamus — надталамическая область и metathalamus — заталами- ческая область (рис. 285).

A. Thalamus, таламус, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III же­лудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде tuberculum anterius, а задний расширен и утолщен в виде по­душки, рйЫпаг. Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thalamus на центры афферентных путей (передний

Рис. 285. Промежуточный и средний мозг; вид сверху.

/ — corpus caliosum; 2 — cavum septi pellucidi; 3 — septum pellucidum; 4 — fornix (поперечный разрез столбов); 5 — comissura anterior; 6 — adhesio interthalamica; 7 — comissura posterior; 8 — tectum mesencephali (lam. tecti); 9 — corpus pineale; /ft — thalamus; 11 — ventriculus tertius; 12 — nucl. caudatus (caput).

конец) и на зрительный центр (зад­ний). Дорсальная поверхность по­крыта тонким слоем белого ве­щества — stratum zonale. В латераль­ном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, от­деляясь от соседнего с ней хвоста­того ядра пограничной бороздкой, sulcus terminalis, являющейся грани­цей между telencephalon, к которому принадлежит хвостатое ядро, и diencephalon, к которому относится таламус. По этой бороздке прохо­дит полоска мозгового вещества, stria terminalis.

Медиальная поверхность таламуса, покрытая тонким слоем серого ве­щества, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, обра­зуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски, stria medullaris thalami. Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спай­кой — adhesio interthalamica, лежащей почти посередине. Латеральная по­верхность таламуса граничит с внутренней капсулой, capsula interna. Ниж­ней своей поверхностью таламус располагается над ножкой мозга, сраста­ясь с ее покрышкой (рис. 286). Как видно на разрезах, серая масса тала­муса белыми прослойками, laminae medullares thalami, разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии: передние, центральные, медиальные, латеральные, вентральные и задние.

Функциональное значение таламуса очень велико. В нем пере­ключаются афферентные пути: в его подушке, piilvinar, где находится

заднее ядро, оканчивается часть волокон зрительного тракта (под­корковый центр зрения, ассоциа­тивное ядро таламуса), в перед­них ядрах — пучок, идущий от ^s corpora mamillaria и связываю­щий таламус с обонятельной сфе­рой, и, наконец, все остальные

Рис. 286. Метаталамус и гипоталамус.

/ — aqueductus cerebri; 2 — nucl. ruber; 3 — teg­mentum; 4 — substantia nigra; 5 — pedunculus ce­rebri; 6 — corpus mamillare; 7 — substantia perfo­rata anterior; # —trigonum olfactorium; 9 — infundibulum; 10 — chiasma opticum; 11 —n. opticus; 12 — tuber cinereum; 13 — substantia per­forata posterior; 14 — corpus geniculatum latera­le; 15 - corpus geniculatum mediale; 16 — pulvi- nar; 17 — tr. opticus.

афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы в остальных его ядрах, причем lemniscus medialis закан­чивается в латеральных ядрах. Таким образом, thalamus является подкор­ковым центром почти всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью — непосредст­венно в кору (tractus thalamocorticalis).