КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ АНАТОМИИ 36 страница

/ — pronephros; Я —mesonephros; III — metanephros; 1 — ductus mesonephricus; 2 — канальцы предпочки с воронкой; 3 — клубоч­ки предпочки; 4 — aorta; 5 — сегментарные артерии клубочка предпочки; 6 — клубочек и воронка первичной почки; 7 — канальцы первичной почки без воронки; <5 — канальцы оконча­тельной почки с клубочками; 9 — a. renalis; 10 — канальцы окон­чательной почки; 11 — нефрогенная ткань; 12 — ureter.

Сзади тело клитора расходится на две нож­ки — crura clitoridis, которые прикрепляются к нижним ветвям лобковых костей. Тело кли­тора укреплено на лобковом симфизе подве­шивающей связкой, lig. suspensorium clitoridis.

Половая область получает артериальную кровь из aa. pudendae externa et interna. Отток в е- нозной крови совершается в соименные вены, а так­же в V. rectalis inferior. Лимфоотток идет в по­верхностные паховые узлы.

Иннервация —nn. ilioinguinalis, genitofemoralis, pudendus и из tnincus sympathicus.

Развитие мочеполовых органов

Понимание гомологии строения мужских и женских половых органов, так же как и истолкование наблю­давшихся иногда аномалий и уродств, возможно лишь при ознакомлении с основными фактами развития моче­вой и половой систем. Мочевая и половая системы в своем развитии тесно связаны друг с другом, и их выводные протоки открываются в общий мочеполовой синус, sinus urogenitalis. При этом мочевая система имеет ту осо­бенность, что она не развивается из одного зачатка, постепенно растущего и усложняюще­гося, а представлена рядом морфологических образований, последовательно сменяющих друг друга (головная почка, первичная почка, постоянная почка).

К морфологическим образованиям, принимающим участие в развитии мочеполовых органов, относятся следующие (рис. 185).

1. Головная почка, или предпочка, pronephros. У человека и высших позвоночных она уже у зародыша быстро исчезает, заменяясь более важной первичной почкой.

2. Первичная почка, mesonephros, и ее проток, ductus mesonephricus. Ductus meso­nephricus является самым ранним из образований, идущих на постройку мочеполовых органов. На 15-й день он появляется в мезодерме в виде нефротического тяжа на ме­диальной стороне полости тела (celom), а на 3-й неделе в нем образуется полость и проток достигает клоаки. Mesonephros состоит из ряда поперечных канальцев, расположенных медиально от верхнего отдела мезонефрального протока и одним концом впадающих в этот последний, тогда как другой конец каждого канальца оканчивается слепо. Mesonephros является первичным секреторным органом, выводным протоком служит мезонефральный проток (рис. 186).

3. Ductus paramesonephricus. В конце 4-й недели вдоль наружной стороны каждой пер­вичной почки появляется продольное утолщение брюшины вследствие развития здесь эпи­телиального тяжа. В начале 5-й недели тяж превращается в проток. Своим краниальным концом ductus paramesonephricus открывается в полость тела несколько кпереди от переднего конца первичной почки. В отличие от ductus mesonephricus, открывающихся каждый особо, ductus paramesonephricus своим каудальным концом, подходя к sinus urogenitalis, соединя­ется по средней линии с соименным протоком.

4. Половые железы. Они развиваются сравнительно позднее в виде скопления зароды­шевого эпителия с медиальной стороны mesonephros. Семенные трубочки яичка и содержа­щие яйца фолликулы яичника развиваются из зародышевых эпителиальных клеток. От нижнего полюса половой железы тянется вниз по стенке брюшной полости соединитель­нотканный тяж, gubernaculum testis, который своим нижним концом уходит в паховый канал.

Окончательное формирование мочеполовых органов происходит следующим образом. На смену первоначальных почек начинают образовываться постоянные почки, metanephros, из

Рис. 186. Схема дифференциации половых органов из одного индифферентного типа.

а — индифферентный тип: 1 — группы канальцев mesonephros; 2 — ductus mesonephricus; 3 — ductus paramesonephricus; 4 — зачаток мочеточника; 5 — задняя кишка; 6 — половая железа; 7 —аллантоис;

8 — клоака; 6 — мужской тип: /—appendix epididymidis; 2 — appendix testis; 3 — ductuli efferentes;

4 — paradidymis; 5 — ductus aberrans; 6 — vas deferens; 7 — мочеточник; 8 — семенной пузырек; 9 — utriculus prostaticus; 10 — prostata; 11 — бульбоуретральная железа; 12 — urethra; 13 — corpus cavernosum;

14 — яичко; 15 — почка; 16 — мочевой пузырь; 17 — прямая кишка; в — женский тип: / — бахромки;

2 — канальцы epoophoron; 3 — paroophoron; 4, 5 — ductus mesonephricus; 6 — маточная труба; 7 — большая железа преддверия (бартолинова железа); 8 — clitoris; 9 — мочевой пузырь; 10 — влагалище;

11 — прямая кишка; 12 — матка; 13 — яичник; 14 — почка.

того же нефрогенного тяжа, из которого образовалась первичная почка. Из нефроген- ного тяжа развивается собственно паренхима постоянных почек (мочевые канальцы). Начиная с 3-го месяца, постоянные почки заменяют собой mesonephros как функционирую­щие выделительные органы.

Так как туловище растет книзу более быстро, то почки как бы передвигаются кверху и занимают свое место в поясничной области.

Лоханка и мочеточник развиваются из дивертикула каудального конца мезонефраль- ного протока (в начале 4-й недели); каудальный конец дивертикула отделяется от мезонеф- рального протока и впадает в ту часть клоаки (sinus urogenitalis), из которой развивается дно мочевого пузыря, куда и открываются мочеточники.

Развитие мочевого пузыря связано с преобразованием клоаки.

К л о а к а — это общая полость, куда первоначально открываются мочевые, половые пути и задняя кишка. Она имеет вид слепого мешка, закрытого снаружи клоакальной перепонкой, membrana cloacalis. В дальнейшем внутри клоаки возникает фронтальная перегородка, membrana urorectale, которая делит клоаку на 2 части: вентральную — sinus urogenitalis и дорсальную — rectum.

После прорыва membrana cloacalis обе эти части открываются наружу двумя отверстиями: sinus urogenitalis — передним (отверстие мочеполовой системы), и rectum — задним проходом {anus). \

С мочеполовым синусом связан мочевой мешок, allantois, который у низших позвоночных служит резервуаром для продуктов выделения почек, а у человека часть его превращается в мочевой пузырь.

Аллантоис состоит из 3 отделов: самый нижний отдел — это часть sinus urogenitalis, из которой образуется треугольник мочевого пузыря; средний расширенный отдел, который превращается в остальную часть мочевого пузыря, и верхний суженный отдел, пред­
ставляющий мочевой ход, urachus, идущий от мочевого пузыря к пупку. У низших позвоночных по нему отводится содержимое аллантоиса, а у человека он к моменту рождения запустевает и становится фиброзным тяжом, lig. umbilicale medianum.

Остатками канальцев mesonephros у мужчины являются: tubuli recti, rete testis, ductuli efferentes, diictuli aberrantes и рудиментарное образование — paradidymis. У жен­щины — рудиментарные канальцы epoophoron и paroophoron. Из мезонефрального протока у мужчины образуются ductus epididymidis, ductus deferens и diictus ejaculatorius, у жен­щины — рудиментарный ductus epoophori longitudinalis.

Ductus paramesonephrici дают начало развитию у женщины маточных труб, матки и влагалища. При этом грубы образуются из неслившихся верхних частей ductus parame­sonephrici, а матка и влагалище — из слившихся нижних частей.

У мужчин ductus paramesonephrici редуцируются, и от них остаются только appendix testis и utriculus prostaticus (простатическая магочка). Таким образом, у мужчин редукции и превращению в рудиментарные образования подвергаются ductus paramesonephrici, у женщин — ductus mesonephrici.

Аномалии органов мочеотделения. Число почек может быть или больше нормального (третья почка, лежащая на позвоночнике между двумя или ниже какой-либо из них), или меньше — одна почка, резко увеличенная компенсаторно. При заболевании единственной почки человеку грозит смерть. В случае, если почка в процессе развития не поднимется на свое обычное место, она окажется расположенной значительно ниже своего нормального положения — дистопия.

При низком положении обеих почек и срастании их нижними полюсами полу­чается подковообразная почка. Если мочевой пузырь сохранит у взрослого положение, характерное для ребенка, он останется лежать высоко и будет соприкасаться с передней брюшной стенкой почти на всем протяжении своей передней поверхностью (детское поло­жение). Описан случай двухкамерного мочевого пузыря. При несрастании тазовых костей в области symphysis piibica пузырь может остаться открытым — ectopia vesicae. У мужчин этой аномалии часто сопутствует несращение и мочеиспускательного канала (расщепление penis) — epispadia или hypospadia penis. Hypospadia (от греч. hypo — ниже, spao — тяну) — нижняя расщелина мочеиспускательною канала, врожденный порок переднего отдела муж­ской уретры, при котором она открывается на нижней поверхности полового члена.

Аномалии матки, труб и влагалища. В редких случаях парамезонефральные протоки сохраняют свою полную самостоятельность. Тогда развиваются двойная матка и двойное влагалище. При неполном слиянии парамезонефральных протоков получаются одно влагалище и одна матка, но ее дно раздвоено. Это — двурогая матка. При полной редукции одного из парамезонефральных протоков развивается однорогая матка. Иногда влагалище отсутст­вует, а матка представляет собой рудиментарное образование.

Развитие наружных половых органов. Вокруг щелевидного отверстия sinus urogenitalis на 8-й неделе внутриутробного развития заметны зачатки наружных половых органов, вначале одинаковые у мужских и женских зародышей: у переднего конца наружной или половой щели синуса лежит половой бугорок, края синуса образуются мочеполовыми складками, половой бугорок и половые складки окружены снаружи губно-мошоночными бугорками.

У мужчин эти зачатки подвергаются следующим изменениям: половой бугорок сильно развивается в длину, из него образуется penis. Вместе с его ростом соответственно увеличивается щель, располагающаяся под его нижней поверхностью; когда мочеполовые складки срастаются, щель превращается в мочеиспускательный канал. Губно-мошоночные бугорки усиленно растут и превращаются в мошонку, срастаясь по средней линии.

У женщины половой бугорок растет мало и превращается в клитор. Разрастающие­ся половые складки дают малые половые губы, но срастания складок здесь не происходит и sinus urogenitalis остается открытым, - превращаясь в vestibulum vaginae. Не происходит также срастания и губно-мошоночных бугорков, которые превращаются в большие поло­вые губы.

В общем женские наружные половые органы ближе по своему устройству к исходным эмбриологическим зачаткам, чем мужские.

ПРОМЕЖНОСТЬ

Промежность, perineum, есть пространство, соответствующее выходу таза и выполненное произвольными мышцами, которые покрыты фасция­ми и составляют вместе с ними две диафрагмы: мочеполовую, diaphragma urogenitale, и тазовую, diaphragma pelvis. Обе диафрагмы пропускают наружу каналы мочеполовой и пищеварительной систем, для которых образуют жомы, закрывающие наружные отверстия этих каналов.

Промежность можно сравнить с фигурой ромба, четыре угла которого соответствуют следующим четырем пунктам: спереди — symphysis pubica,

/ - glans penis; 2 — annulus inguinalis superficialis; 3 — fascia penis; 4 — m. ischiocavernosus; 5 — m. bulbospon- giosus; 6 — diaphragma urogenitale; 7 — m. transversus perinei superficialis; 8 — fascia obturatoria; 9 — fossa ischiorectalis; 10 —m. levator ani; II — anus; 12 — кожа в области копчика; 13 — os coccygis; /4 — lig. anococcygeum; 15 —m. sphincter ani externus; 16 — m. gluteus maximus; 17 — tuber ischii; 18 — жировая клетчатка; 19 — fascia lata; 20 — funiculus spermaticus; 21 — frenulum preputii (отрезана).

сзади — верхушка копчика, справа и слева — седалищные бугры. Ромб со­стоит из двух треугольников — перед­него, заполненного мочеполовой диаф­рагмой, и заднего, заполненного га­зовой диафрагмой. Обе треугольные диафрагмы прилегают друг к другу своими основаниями почти под пря­мым углом, причем мочеполовая диафрагма стоит почти фронтально, а тазовая — горизонтально.

Diaphragma urogenitale занимает все переднее треугольное пространство, ограниченное лобковым симфизом спереди (вершина треугольника) и вет­вями лобковых и седалищных костей по сторонам его. Она прирастает к этим костям по бокам, оканчиваясь сзади (основание треугольника) свободным краем. Через мочеполовую диафрагму у мужчин проходит urethra (pars membranacea), а у женщин, кроме того, еще и влагалище. Diaphragma pelvis занимает задний треу­гольник, вершину которого составляет копчик, а два других угла — се­далищные бугры. Сквозь нее выходит у обоих полов прямая кишка (задний проход). Промежуток между задним проходом и наружными по­ловыми органами (у женщин — половой щелью) называется промежностью в узком смысле этого слова.

Мышцы промежности (рис. 187, 188, 189, 190). Обе диафрагмы содержат мышцы, расположенные в два слоя — глубокий и поверхностный.

12 13

Рис. 188. Мышцы мочеполового треугольника мужчины.

/ — v. dorsalis penis; 2 — a. dorsalis penis;

3 — m. sphincter urethrae; 4 — urethra;

5 — v. profunda penis; 6 — a. profunda penis; 7 — m. transversus perinei profundus;

8 — gl. bulbourethralis; 9 — r. ossis ischii; 10 — lig. transversum perinei; 11 —r. inferior ossis pubis; 12 — symphysis pubica; 13 — lig. arcuatum pubis.

Рис. 189. Мышцы женской промежности, луковицы преддверия и мочеполовой треугольник.

/ — г. inferior ossis pubis; 2 — vestibulum vaginae:

3 — ductus excretorius glandulae vestibularis majoris;

4 — gl. vestibularis major: 5 — m. transversus pcrinei profundus; 6 — fascia diaphragmatis urogenitalis infe­rior; 7, 12 — m. transversus perinei superficialis: Л' — columnaerugarum; 9 — anus; 10, 11 -- m. sphincter ani externus: 13 — trigonum urogenitale; 14, 19 — m. bulbospongiosus (поверхностные пучки отрезаны); 15 - carunculae hymenales: 16 — labium minus pu­dendi (отрезана); /7 — ostium urethrae externum:

IS — m. ischiocavernosus: 20 — glans clitoridis; 21 — corpus clitoridis; 22 — lig. fungiforme clitoridis (отрезана): 23 — lig. suspensorium clitoridis.

Diaphragma urogenitale состоит из мышц, которые первоначально окру­жали отверстие клоаки (m. sphincter cloacae). После разделения послед­ней на задний проход и мочеполо­вой синус (см. «Развитие половых органов») сфинктер клоаки также разделяется на две части, из кото­рых задняя окружает anus и стано­вится m. sphincter ani externus (входит в состав диафрагмы таза), а передняя охватывает sinus uroge­nitalis и превращается в diaphragma urogenitale. Разная дифференцировка у обоих полов мочеполового синуса обусловливает различное развитие мышц мочеполовой диафрагмы у мужчин и женщин.

Diaphragma urogenitale (см. рис. 188, 189) имеет глубокие мышцы.

М. transversus perinei profundus представляет собой плоскую мышцу, охватывающую pars membranacea urethrae. Она начинается от седалищных бугров и прилежащих частей ветвей седалищных костей, отсюда волокна идут медиально и немного кпереди и оканчиваются в сухожильном центре, centrum ' perineale, который представляет собой место прикреп­ления многих мышц промежности. Главное действие мышцы состоит в укреплении мочеполовой диафрагмы, а вместе с ней уретры.

В месте, где через мочеполовую диафрагму проходит мочеиспускатель­ный канал, часть волокон m. transversus perinei profundus меняет свое направление из поперечного на круговое и окружает уретру, образуя для нее жом, m. sphincter urethrae, который при своем сокращении сжимает ее (произвольный сфинктер).

Мышечный слой мочеполовой диафрагмы у женщин образован т. trans­versus perinei profundus и круговыми пучками мышечных волокон, анало­гичными m. sphincter urethrae у мужчин. Волокна эти охватывают вместе с мочеиспускательным каналом и влагалище и при сокращении сжимают их.

К поверхностным мышцам мочеполовой диафрагмы относятся:

1. М. bulbospongiosus, л у к о в и ч н о-г у б ч а т а я мышца, которая имеет различие в зависимости от пола. У мужчин мышца охватывает нижнебо­ковую поверхность biilbus и ближайшую часть corpus spongiosum penis и по средней линии срастается со своей парой узкой сухожильной перемычкой (raphe), идущей продольно. Сдавливая мочеиспускательный канал при своем сокращении, m. bulbospongiosus содействует выбрасыванию из

Рис. 190. Мышцы и фасции женской промежности; вид сни­зу (слева фасции удалены).

1 — glans clitoridis: 2 — fascia lata;

3 — ostium urethrae externum; 4 — fascia superficialis perinei; 5 — ostium vaginae; 6 — m. bulbospongiosus; 7 — fascia diaph­ragmatis pelvis inferior; 8 — fascia glutca;

9 — lig. anococcygeum; 10 — m. levator ani; 11 — lig. sacrospinale; 12 — m. gluteus maximus; 13 — lig. sacrotuberale; 14 — m. sphincter ani externus; 15 — anus; 16 — m. transversus perinei superficialis; 17 — m. transversus perinei profundus; 18 — fascia diaphragmatis urogenitalis inferior; 19 — fascia diaphragmatis urogenitalis su­perior; 20 — m. ischiocavernosus.

9 10 11

него семени и мочи (m. ejaculator seminis et accelerator urinae). У женщин мышца разделяется на две симметричные половины, окружающие отверстие влагалища. При сокращении мышца суживает отверстие влагалища (т. constrictor cunni) (см. рис. 189).

2. М. ishiocaverndsus, седалищнопещеристая м ы ш ц а, начинает­ся на той и другой стороне от седалищного бугра и прикрепляется к пе­щеристому телу. Мышца способствует эрекции члена или клитора, сдавли­вая венозные сосуды.

3. М. transversus perinei superficialis, поверхностная поперечная мышца промежности, представляет собой тонкий мышечный пучок, который идет поперечно от седалищного бугра навстречу такой же мышце противоположной стороны и оканчивается по средней линии в centrum perineale. При сокращении фиксирует этот центр. У женщин развита слабо.

М. transversus perinei superficialis лежит на линии, совпадающей С основаниями прилегающих друг к другу переднего и заднего треуголь­ников промежности и является как бы границей между обеими диафраг­мами.

Тазовая диафрагма, diaphragma pelvis, образует дно тазовой полости.

Глубокие мышцы тазовой диафрагмы:

1. М. levator ani, мышца, поднимающая задний проход,— плоская треугольная мышца, образующая вместе со своей парой вид опро­кинутого купола. Мышца берет начало на стенке таза спереди от нисхо­дящей ветви лобковой кости, латеральнее лобкового симфиза, затем от фасции m. obturatorius internus и, наконец, сзади от тазовой поверхности седалищной ости.

Отсюда часть мышечных пучков направляется назад и к середине, обходит rectum сзади и, соединяясь с пучками противоположной стороны,
обхватывает прямую кишку, срастаясь с ее мышечной оболочкой. Другая часть m. levatoris ani проходит, миновав rectum, с латеральной стороны предстательной железы, мочевого пузыря, а у женщин влагалища, тесно прилегая к ним и переплетаясь с мускулатурой vesica urinaria и vagina; затем она направляется к копчику, где и заканчивается у его верхушки посредством lig. anococcygeum. М. levator ani поднимает задний проход, укрепляет тазовое дно, а у женщин также сдавливает влагалище.

2. М. coccygeus, копчиковая мышца, дополняет мышечный слой тазовой диафрагмы в заднем отделе. Начинаясь от spina ischiadica и от тазовой поверхности lig. sacrospinale, она идет, веерообразно расши­ряясь, медиально и прикрепляется к боковому краю копчика и верхушке крестца.

К поверхностным мышцам тазовой диафрагмы относится одна — наружный (произвольный) сжиматель заднего прохода, m. sphincter ani externus.

Мышца располагается под кожей вокруг anus кнаружи от непроиз­вольного внутреннего сфинктера (m. sphincter ani internus), образованного мышечной оболочкой стенки прямой кишки (см. рис. 187).

Фасции промежности (см. рис. 190). 1. Fascia pelvis, тазовая фасция, является продолжением fascia iliaca в области малого таза. В ней различают две части — париетальную и висцеральную. Fascia pelvis parieta­lis выстилает стенки малого таза (m. obturatorius internus, т. piriformis) и переходит на верхнюю поверхность тазовой диафрагмы, покрывая сверху m. levator ani. Эта часть fascia pelvis parietalis носит также название верхней фасции тазовой диафрагмы, fascia diaphragmatis pelvis superior. Последняя, покрыв диафрагму, заворачивается на тазовые органы, про­ходящие через дно таза, где называется висцеральной частью тазовой фасции, fascia pelvis visceralis. Между тазовой фасцией и брюшиной, выстилающей таз изнутри, остаются пространства, выполненные рыхлой соединительной тканью: одно из них (spatium retropubicum) находится позади лобкового симфиза и впереди мочевого пузыря, распространяясь на его боковые стороны, другое располагается впереди крестца и позади прямой кишки (spatium retrorectale).

Нижняя (наружная) поверхность тазовой диафрагмы покрыта нижней фасцией диафрагмы таза, fascia diaphragmatis pelvis inferior. В результате мышцы дна таза оказываются лежащими между двумя фасциями, fasciae diaphragmatis pelvis superior et inferior вместе с которыми и составляют diaphragma pelvis.

Так как тазовая диафрагма несколько вдается вниз в виде купола, то ниже ее уровня, между ней и седалищными буграми, по сторонам заднего прохода образуется парная ямка, fossa ischiorectalis, выполненная жировой клетчаткой, paraproctus (отсюда и название воспаления ее — пара­проктит).

2. Fasciae diaphragmatis urogenitalis superior et inferior покрывают спереди (нижняя фасция) и сзади (верхняя) m. transversus perinei profundus и т. sphincter urethrae и вместе с ними составляют diaphragma urogenitale. Спереди, где m. transversus perinei profundus не доходит до symphysis pubica, обе фасции срастаются друг с другом, образуя фиброзную часть моче­половой диафрагмы, называемую lig. transversum perinei. Впереди этой связ­ки, между ней и lig. arcuatum pubis, проходит v. dorsalis penis s. clitoridis.

Сзади по заднему краю того же мускула фасции также соединяются между собой. По бокам верхняя фасция мочеполовой диафрагмы, покрыв предстательную железу, переходит в fascia pelvis, а нижняя фасция срастает­

ся по средней линии с bulbus penis, покрывает glandulae bulbourethrales и отделяет глубокие мышцы мочеполовой диафрагмы от поверхностных.

У женщин обе фасции мочеполовой диафрагмы соединяются с влага­лищем и прирастают к его bulbus vestibuli.

3. Fascia perinei superficialis, поверхностная фасция промежности, яв­ляется продолжением общей подкожной фасции тела на промежность. Она покрывает поверхностные мышцы мочеполовой диафрагмы (mm. bulbospon- giosus, ischiocavernosus et transversus perinei superficialis) и образует вместе с fascia diaphragmatis urogenitalis inferior влагалище для губчатых тел полового члена. У женщин фасция разделяется на две половины пред­дверием влагалища.

Сосуды и нервы. Область промежности питается из a. pudenda interna. Последняя, выйдя в fossa ischiorectalis, отдает 1 — 3 аа. rectales inf., которые идут к мускулатуре и коже anus. У нижнего края diaphragma urogenitale a. pudenda interna делится на две конечные ветви — a. profunda penis и a. dorsalis penis. Вены являются спутницами артерий. Отток лимфы из промежности к nodi lymphatici inguinales superficiales. Кожа промежности иннервируется n. pudendus, который отдает пп. rectales inferiores. п. perinei и пп. scrotales (у женщин пп. labiales) posteriores, а также копчиковым сплетением.

УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНАХ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ CLANDULAE ENDOCRINAE

В результате обмена веществ, происходящего под влиянием нервной системы, в организме образуются химические соединения, которые, обладая высокой физиологической активностью, регулируют нормальное отправление функций организма и участвуют в процессе его роста и развития — химическая регуляция.

У простейших одноклеточных организмов, не имеющих нервной системы, регуляция всех функций организма и связь его с внешним миром осуще­ствляются только с помощью химических веществ, содержащихся в жид­костях организма, — химическая, или гуморальная, регуляция. При этом у одноклеточных циркуляция физиологически активных веществ совершается диффузно, по плазме, а у многоклеточных — по системе специальных трубок — сосудов. С появлением нервной системы постепенно складывается нейрогуморальная регуляция, при которой устанавливается тесное взаимодей­ствие химически активных веществ и нервных элементов.

Активные химические вещества, вырабатываясь в процессе обмена веществ под влиянием нервной системы, одновременно становятся возбуди­телями последней — медиаторами, т. е. передатчиками нервного возбуждения (например, норадреналин, ацетилхолин, гистамин и др.). Они действуют на большом расстоянии от места их образования (дистантные активаторы) и распространяются быстро по кровеносной и лимфатической системам. Эти дистантные активаторы вырабатываются в специально развивающихся органах — железах внутренней секреции, или эндокринных железах. Эндо­кринными железами (endo — внутрь, crino — выделяю), или железами внут­ренней секреции, называются такие железы, которые не имеют выводного протока (беспроточные железы, glandulae sine ductibus) и свой секрет выделяют непосредственно в кровеносную систему, в противоположность железам внешней секреции, секрет или экскрет которых изливается на поверх­ность кожи (потовые, сальные железы) или слизистых оболочек (слюнные железы, печень и т. д.).

Общие анатомо-физиологические свойства. Несмотря на различия в форме, величине и положении отдельных эндокринных желез, последние обладают некоторыми общими анатомо-физиологическими свойствами. Прежде всего они все лишены выводных протоков. Так как выделение секрета совершает­ся в кровеносную систему, то эндокринные железы обладают широко разви­той сетью кровеносных сосудов. Эти кровеносные сосуды пронизывают железу в различных направлениях и играют роль, аналогичную роли протоков желез внешней секреции. Вокруг сосудов располагаются железистые клетки, выделяющие свой секрет в кровь.

Кроме богатства кровеносными сосудами, можно отметить также особенности со стороны капиллярной сети. Капиллярная сеть этих желез может состоять из очень неравномерно расширенных капилляров, так называе­мых синусоидов, эндотелиальная стенка которых непосредственно без про­межуточной соединительной ткани прилегает к эпителиальным клеткам железы. Кроме того, местами стенка синусоидов даже прерывается и эпителиаль­ные клетки вдаются прямо в просвет сосуда. В относительно широких синусоидах ток крови замедлен, чем обеспечивается более долговременное и более тесное соприкосновение клеток данной железы с кровью, проте­кающей по ее сосудам. Эндокринные железы в сравнении с их значением для организма обладают относительно небольшой величиной. Так, масса самой крупной из них щитовидной железы в среднем около 35 г, паращитовидные железы, экстирпация которых вызывает тетанические су­дороги и смерть, имеют в длину всего около 6 мм.

Продукты секреции эндокринных желез носят общее название инкретов, или гормонов (hormao — возбуждаю). Секретируемое вещество может ока­зывать специфическое действие на какой-либо орган или ткань. Например, секрет щитовидной железы имеет прямое влияние на обмен, исчезновение его из организма вызывает расстройство питания. Другие вещества, выделяемые эндокринными железами, оказывают влияние на рост и развитие организма. Несмотря на то что гормоны поступают в кровь в небольших количествах, они отличаются сильным физиологическим действием.

Связь желез с нервной системой. Связь эндокринных же­лез с нервной системой двоякого рода. Во-первых, железы получают богатую иннервацию со стороны вегетативной нервной системы; ткань таких желез, как щитовидная, надпочечники, яички, пронизана множеством нерв­ных волоконец. Во-вторых, секрет желез в свою очередь действует через кровь на нервные центры. Кроме того, нейроны гипоталамуса вырабатывают особые нейросекреторные вещества — нейрогормоны, поступающие в заднюю долю гипофиза по аксонам гипоталамогипофизарного пучка. Связь между гипоталамусом и передней долей гипофиза осуществляется через портальные сосуды гипофиза, по которым в него поступают также нейрогормоны.

Отмеченные конструктивные и функциональные связи гипофиза и гипота­ламуса объясняются их общим происхождением (см. также с. 370).

Тесная связь желез внутренней секреции и нервной системы выражена и в том, что многие из них развиваются в связи с нервной системой. Так, задняя доля гипофиза и эпифиз являются выростами мозга, мозговое вещество надпочечника развивается в связи с симпатическими узлами (часть вегетативной нервной системы), чем обусловлено действие его гормо­нов на симпатическую систему, а последняя тесно связана с хромаффинными органами.

Развитие. Эмбриологически эндокринные железы оказываются различ­ного происхождения. В этом отношении могут различаться даже отдельные части одной и той же железы, например корковое и мозговое вещество надпочечника. Из эктодермы развиваются гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечника и хромаффинные органы. Из энтодермы развиваются щито­видная, паращитовидные, вилочковая железы и инсулярный аппарат под­желудочной железы. Из мезодермы развиваются корковое вещество над­почечника и эндокринные органы половых желез.