КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ АНАТОМИИ 38 страница

У рептилий с окончательным выходом на сушу и развитием легоч­ного типа дыхания, полностью вытесняющего жаберный, происходит даль­нейшее развитие легочного кровообращения, так что складывается 2 круга кровообращения: легочный и телесный. Соответственно этому и желудочек начинает делиться неполной перегородкой на два отдела — правый и левый желудочки. У птиц, млекопитающих и человека наблюдается полное разделе­ние сердца перегородкой на 2 желудочка соответственно двум кругам крово­обращения. Благодаря этому у них венозная и артериальная кровь впол­не отделены: венозная течет в правом сердце, артериальная — в левом.

По характеру циркулирующей жидкости сосудистую систему человека и позвоночных можно разделить на два отдела: 1) кровеносную систему — систему трубок, по которым циркулирует кровь (артерии, вены, отделы микроцирку- ляторного русла и сердце), и 2) лимфатическую систему — систему трубок, по которым движется бесцветная жидкость — лимфа. В артериях кровь течет от сердца на периферию, к органам и тканям, в венах — к сердцу.

Рис. 198. Схема эволюции строения кровеносной системы у рыб (I), амфибий (II) (лягушка) и млекопитающих (III).

ж — желудочек (одиночный); К — капилляры большого круга кровообращения; пр. — предсердие (одиноч­ное); ж. к. — жаберные капилляры; лег. к.— легочные капилляры; пр₎ — левое предсердие; пр₂ — правое предсердие; пр. ж., л. ж.- соответственно правый и левый желудочек. Стрелками указано на­правление тока крови. ⁷

Движение жидкости в лимфатических сосудах происходит так же, как и в венах, в направлении от тканей к центру. Имеются, однако, существенные разли­чия между характером отведения веществ венозными и лимфатическими сосудами. Растворенные вещества всасываются главным образом кровенос­ными сосудами, твердые частицы — лимфатическими. Всасывание через кровь происходит значительно быстрее. В клинике всю систему сосудов назы­вают сердечно-сосудистой, в которой выделяют сердце и сосуды.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Кровеносная система состоит из центрального органа — сердца — и нахо­дящихся в соединении с ним замкнутых трубок различного калибра, называемых кровеносными сосудами (лат. vas, греч. angeion — сосуд; отсюда — ангиология). Сердце своими ритмическими сокращениями приводит в движение всю массу крови, содержащуюся в сосудах.

Артерии. Кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь, называются артериями (аег — воздух, tereo — содержу; на трупах артерии пусты, отчего в старину считали их воздухоносными труб­ками).

Стенка артерий состоит из трех оболочек. Внутренняя оболочка, tunica intima, выстлана со стороны просвета сосуда эндотелием, под которым лежат субэндотелий и внутренняя эластическая мембрана; средняя, tunica media, построена из волокон неисчерченной мышечной ткани, миоцитов, чередую­щихся с эластическими волокнами; наружная оболочка, tunica externa, содер­жит соединительно т каные волокна. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий как пружина и обусловливающий эластичность артерий.

По мере удаления от сердца артерии делятся на ветви и становятся все мельче и мельче. Ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные

ветви) выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, которая выбрасывается сердечным толчком. Поэтому в стенке их относительно больше развиты структуры механического характера, т. е. эластические волокна и мембраны. Такие артерии называются артериями эластического типа. В средних и мелких артериях, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и требуется собственное сокращение сосудистой стенки для дальней­шего продвижения крови, преобладает сократительная функция. Она обеспе­чивается относительно большим развитием в сосудистой стенке мышечной ткани. Такие артерии называются артериями мышечного типа. Отдельные артерии снабжают кровью целые органы или их части.

По отношению к органу различают артерии, идущие вне органа, до вступления в него — жстраорганпые артерии, и их продолжения, разветвляю­щиеся внутри него — внутриорганиые, или интраорганные, артерии. Боковые ветви одного и того же ствола или ветви различных стволов могут соеди­няться друг с другом. Такое соединение сосудов до распадения их на капилляры носит название анастомоза, или соустья (stoma — устье). Артерии, образующие анастомозы, называются анастомозирующими (их большинство). Артерии, не имеющие анастомозов с соседними стволами до перехода их в капилляры (см. ниже), называются конечными артериями (например, в селезенке). Конеч­ные, или концевые, артерии легче закупориваются кровяной пробкой (тромбом) и предрасполагают к образованию инфаркта (местное омертвение органа).

Последние разветвления артерий становятся тонкими и мелкими и потому выделяются под названием артериол.

Артериола отличается от артерии тем, что стенка ее имеет лишь один слой мышечных клеток, благодаря которому она осуществляет регулирую­щую функцию. Артериола продолжается непосредственно в прекапилляр, в котором мышечные клетки разрозненны и не составляют сплошного слоя. Прекапилляр отличается от артериолы еще и тем, что он не сопровождается венулой.

От прекапилляра отходят многочисленные капилляры.

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды, выполняющие обмен­ную функцию. В связи с этим стенка их состоит из одного слоя плоских эндотелиальных клеток, проницаемого для растворенных в жидкости веществ и газов. Широко анастомозируя между собой, капилляры образуют сети (капиллярные сети), переходящие в посткапилляры, построенные аналогично прекапилляру. Посткапилляр продолжается в венулу, сопровождающую арте- риолу. Венулы образуют тонкие начальные отрезки венозного русла, состав­ляющие корни вен и переходящие в вены.

Вены (лат. vena, греч. phlebs; отсюда флебит — воспаление вен) несут кровь в противоположном по отношению к артериям направлении, от органов к сердцу. С т е н к и их устроены по тому же плану, что и стенки артерий, но они значительно тоньше и в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются, просвет же артерий на поперечном разрезе зияет; вены, сливаясь друг с другом, образуют крупные венозные стволы — вены, впадающие в сердце.

Вены широко анастомозируют между собой, образуя венозные сплетения.

Движение крови по венам осуществляется благодаря деятельности и присасывающему действию сердца и грудной полости, в которой во время вдоха создается отрицательное давление в силу разности давления в полостях, а также благодаря сокращению скелетной и висцеральной мускулатуры органов и другим факторам.

Имеет значение и сокращение мышечной оболочки вен, которая в венах нижней половины тела, где условия для венозного оттока сложнее, развита

сильнее, чем в венах верхней части тела. Обратному току венозной крови препятствуют особые приспособления вен — клапаны, составляющие особен­ности венозной стенки. Венозные клапаны состоят из складки эндотелия, содержащей слой соединительной ткани. Они обращены свободным краем в сторону сердца и поэтому не препятствуют току крови в этом направ­лении, но удерживают ее от возвращения обратно. Артерии и вены обычно идут вместе, причем мелкие и средние артерии сопровождаются двумя венами, а крупные — одной. Из этого правила, кроме некоторых глубоких вен, составляют исключение главным образом поверхностные вены, идущие в подкожной клетчатке и почти никогда не сопровождающие артерий. Стенки кровеносных сосудов имеют собственные обслуживающие их гонкие артерии и вены, vasa vasorum. Они отходят или от того же ствола, стенку которого снабжают кровью, или от соседнего и проходят в соединительно­тканном слое, окружающем кровеносные сосуды и более или менее тесно связанном с их наружной оболочкой; этот слой носит название сосудистого влагалища, vagina vasorum. В стенке артерий и вен заложены многочислен­ные нервные окончания (рецепторы и эффекторы), связанные с центральной нервной системой, благодаря чему по механизму рефлексов осуществляет­ся нервная регуляция кровообращения. Кровеносные сосуды представляют обширные рефлексогенные зоны, играющие большую роль в нейро- гуморальной регуляции обмена веществ.

Соответственно функции и строению различных отделов и особенностям иннервации все кровеносные сосуды в последнее время стали делить на 3 группы: 1) присердечные сосуды, начинающие и заканчивающие оба круга кровообращения, — аорта и легочный ствол (т. е. артерии эластического типа), полые и легочные вены; 2) магистральные сосуды, служащие для распре­деления крови по организму. Это — крупные и средние экстраорганные арте­рии мышечного типа и экстраорганные вены; 3) органные сосуды, обеспечи­вающие обменные реакции между кровью и паренхимой органов. Это — внутриорганные артерии и вены, а также звенья микроциркуляторного русла.

СХЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических).

Капилляры составляют главную часть микроциркуляторного русла, в ко- „тором происходит микроциркуляция крови и лимфы. К микроциркулятор- ному руслу относятся также лимфатические капилляры и интерстициальные пространства.

Микроциркуляция — это движение крови и лимфы в микроскопической части сосудистого русла. Микроциркуляторное русло, по В. В. Куприянову, включает 5 звеньев: 1) артериолы как наиболее дистальные звенья артери­альной системы, 2) прекапилляры, или прекапиллярные артериолы, являющиеся промежуточным звеном между артериолами и истинными капиллярами;

3) капилляры; 4) посткапилляры, или посткапиллярные венулы, и 5) венулы, являющиеся корнями венозной системы.

Все эти звенья снабжены механизмами, обеспечивающими проницаемость сосудистой стенки и регуляцию кровотока на микроскопическом уровне. Микроциркуляция крови регулируется работой мускулатуры артерий и арте- риол, а также особых мышечных сфинктеров, существование которых пред­сказал И. М. Сеченов и назвал их «кранами». Такие сфинктеры нахо­дятся в пре- и посткапиллярах. Одни сосуды микроциркуляторного русла (артериолы) выполняют преимущественно распределительную функцию, а остальные (прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы) — преиму­щественно трофическую (обменную).

В каждый данный момент функционирует только часть капилляров (открытые капилляры), а другая остается в резерве (закрытые капилляры).

Кроме названных сосудов, советскими анатомами доказана принадлеж­ность к микроциркуляторному руслу артериоловенулярных анастомозов, име­ющихся во всех органах и представляющих пути укороченного тока артериальной крови в венозное русло, минуя капилляры. Эти анастомозы подразделяются на истинные анастомозы, или шунты (с запирательными устройствами, способными перекрывать ток крови, и без них), и на межарте- риолы, или полушунты. Благодаря наличию артериоловенулярных анастомозов терминальный кровоток делится на два пути движения крови: 1) транс­капиллярный, служащий для обмена веществ, и 2) необходимый для регуляции гемодинамического равновесия внекапиллярный юкстакапиллярный (от лат. juxta — около, рядом) ток крови; последний совершается благодаря нали­чию прямых связей (шунтов) между артериями и венами (артериовенозные анастомозы) и артериолами и венулами (артериоловенулярные анастомозы).

Благодаря внекапиллярному кровотоку происходят при необходимости разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в органе или данной области тела. Это как бы особая форма окольного, коллатерального, кровообращения (Куприянов В. В., 1964).

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму раз­личных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс, состоящий из

7 звеньев (5 кровеносных, лимфатического и интерстициального) и обеспечива­ющий основной жизненно важный процесс организма — обмен веществ. Поэтому В. В. Куприянов рассматривает его как систему микроциркуляции.

Строение микроциркуляторного русла имеет свои особенности в разных органах, соответствующие их строению и функции. Так, в печени встречаются широкие капилляры — печеночные синусоиды, в которые поступает артериаль­ная и венозная (из воротной вены) кровь. В почках имеются артериаль­ные капиллярные клубочки. Особые синусоиды свойственны костному мозгу и т. п.

Пропесс микроциркуляции жидкости не ограничивается микроскопически­ми кровеносными сосудами. Организм человека на 70 % состоит из воды, которая содержится в клетках и тканях и составляет основную массу крови и лимфы. Лишь 1/5 всей жидкости находится в сосудах, а остальные ⁴/₅ ее содержатся в плазме клеток и в межклеточной среде. Микроциркуляция жидкости осуществляется, кроме кровеносной системы, также в тканях, в серозных и других полостях и на пути транспорта лимфы.

Из микроциркуляторного русла кровь поступает по венам, а лимфа — по лимфатическим сосудам, которые в конечном счете впадают в присердеч- ные вены. Венозная кровь, содержащая присоединившуюся к ней лимфу, вливается в сердце, сначала в правое предсердие, а из него в правый желудочек. Из последнего венозная кровь поступает в легкие по малому (легочному) кругу кровообращения.

Малый (легочный) круг кровообращения (рис. 199) служит для обогащения крови кислородом в легких. Он начинается в правом желудочке, куда пере­ходит через правое предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие вся венозная кровь, поступившая в правое предсердие. Из правого желудочка выходит легочный ствол, который, подходя к легким, делится на правую и левую легочные артерии. Последние разветвляются в легких на артерии, артериолы, прекапилляры и капилляры. В капиллярных сетях, оплетающих легочные пузырьки, кровь отдает углекислоту и получает взамен новый запас кислорода (легочное дыхание). Окисленная кровь снова приобретает алый цвет и становится артериальной. Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из капилляров в венулы и вены, которые, слившись в

7 — a. carotis communis; 2 — arcus aortae; 3 — a. pulmonalis; 4 — v. pulmonalis; 5 — ventriculus sinister cordis; 6 — ventriculis dexter cordis; 7 — truncus celiacus; 8 — a. mesenterica superior; 9 — a. mesenteri- ca inferior; 10 —v. cava inferior; 11— aorta; 72 — a. iliaca communis; 75 — vasa pelvina; 14 — a. fe­moralis; /5 — v. femoralis; 16 — v. iliaca communis;

17— v. portae; 18 —w. hepaticae; 79 — a. subcla- via; 20— v. subclavia; 21 —v. cava superior; 22 — v. jugularis interna.

четыре легочные вены (по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие.

В левом предсердии заканчи­вается малый (легочный) круг крово­обращения, а поступившая в пред­сердие артериальная кровь пере­ходит через левое атриовентрику­лярное отверстие в левый желудочек, где начинается большой круг крово­обращения.

Большой (телесный) круг кро­вообращения (см. рис. 199) служит для доставки питательных веществ и кислорода всем органам и тканям тела и удаления из них продук­тов обмена и углекислоты. Он начи­нается в левом желудочке сердца, из которого выходит аорта, несущая артериальную кровь. Артериальная кровь содержит необходимые для жизнедеятельности организма пита­тельные вещества и кислород и имеет ярко-алый цвет. Аорта раз­ветвляется на артерии, которые идут ко всем органам и тканям тела и переходят в толще их в артериолы и далее в капилляры. Капилляры в свою очередь собираются в венулы и далее в вены. Через стенку капил­ляров происходят обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Протекающая в капиллярах артериальная кровь отдает питательные вещества и кислород и взамен получает продукты обмена и углекислоту (тканевое ды­хание). Вследствие этого поступающая в венозное русло кровь бедна кислоро­дом и богата углекислотой и потому имеет темную окраску — венозная кровь; при кровотечении по цвету крови можно определить, какой сосуд поврежден — артерия или вена. Вены сливаются в два крупных ствола — верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие. Этим отделом сердца заканчивается большой (телесный) круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сердечный) круг кровообращения, обслужи­вающий само сердце. Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердца и заканчивается венами сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие, а мелкие вены откры­ваются в полость предсердия непосредственно.

Рис. 200. Развитие наружной формы сердца (а) и образование перегородок сердца (б); три последовательные стадии.

Регионарное кровообращение. Общая кровеносная система со своими боль­шим и малым кругами кровообращения функционирует различно в разных областях и органах тела в зависимости от характера их функции и функцио­нальных потребностей в данный момент. Поэтому, кроме общего кровообра­щения, различают местное, или регионарное (от лат. regio — область), крово­обращение. Оно осуществляется магистральными и органными сосудами, имеющими свое особое строение в каждом отдельном органе (см. «Некото­рые закономерности разветвления внутриорганных сосудов»).

Для понимания регионарного кровообращения имеет значение правильное представление о микроциркуляции крови.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА И КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она образует S-образную петлю (рис. 200). Первые сокращения сердца начинаются в весьма ранней стадии развития, когда мышеч­ная ткань едва различима. В S-образной сердечной петле различают перед­нюю артериальную, или желудочковую, часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную, или предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины начинается с образования перегородки предсердий. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное пред­сердие на два — левое и правое, причем таким образом, что впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен — в левом. Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через ко­торое у плода часть крови из правого предсердия поступает непосредст-

венно в левое. Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке пред­сердий, не завершая, впрочем, полного разделения полостей желудочков. Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются бо­розды, sulci interventriculares. Завершение формирования перегородки про­исходит после того, как triincus arteriosus в свою очередь разделится фрон­тальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол. Перегородка, разделяющая tnincus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желу­дочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars membranacea septi interventriculare, завершает разделение полостей желудочков друг от друга (см. рис. 100).

К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который составляется из трех пар вен: общей кардинальной вены, или кювьерова протока (приносит кровь со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В течение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия. Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развиваются valvula venae cavae inferioris и valvula sinus coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-е предсердие, представляющее или растянутый венечный синус, в который впадают все легочные вены, или отделенную часть правого предсердия.

Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 201). У 3-недельного зародыша tnincus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериаль­ным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг.

В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются круп­ные присердечные и магистральные артерии, а именно: tnincus arteriosus, как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легоч­ного ствола. Следует отметить, что последняя по току крови пара аорталь­ных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии — правую и левую, ветви triincus pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для крово-

Рис. 201. Схема дифференцирования жаберных арте­рий.

1 — aorta descendens; 2 — a. subclavia sinistra; 3 — aorta ascendens; 4 — truncus brachiocephalicus; 5 — a. subclavia dextra; 6 — a. carotis communis dextra; 7- a. carotis interna; 5 - a. carotis externa; I—IV — жаберные артерии.

обращения плода (см. далее). Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae.

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus blachiocephalicus, правая 4-я аортальная дуга — в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги. Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аорталь­ными дугами преобразуются в общие сонные артерии, aa. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая — непосредственно от arcus aortae. На даль­нейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, aa. carotides externae.

Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чём и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превра­щается в aa. linguales et pharyngeae, а первая пара — в челюстные, лице­вые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дор­сальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, располо­женную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды — позвоночные артерии.

На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указы­валось, справа из 4-й аортальной дуги, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются).

В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подклю­чичных.

а — вены эмбриона; б — вены взрослого животного; 1 — не­парная вена; 2 — венечный синус сердца; 3 — наружная яремная вена; 4 — внутренняя яремная вена; 5 — полунепар- ная вена; 6 — подвздошные вены; 7 — плечеголовная вена; 8 — задняя (нижняя) полая вена; 9 — задняя кардинальная вена; 10 — передняя (верхняя) полая вена; 11 — верхние межреберные вены; 12 — почки.

Г рудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores и аа. lumbales.

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalome- sentericae (желточно-брыжеечное кровообра­щение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально за­ложены вдоль нервных стволов в виде петель.

Одни из этих петель (вдоль n. femo­ralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль п. medianus, п. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Развитие вен (рис. 202). В начале плацентарного кровообращения, когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи — передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела — правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сли­ваются, образуя общие кардинальные вены (правую и левую), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный веноз­ный ствол — первичная vena cava inferior, которая в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус. Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парные общие кардинальные вены и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца обе общие кардинальные вены оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правой общей кардинальной вене оказывается в более благо­приятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь от головы стекает в правую общую кардинальную вену. Вследствие этого левая общая кардинальная вена перестает функционировать, ее стенки спадаются и она облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венеч­ным синусом сердца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между перед­ними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а левая передняя кардинальная вена ниже отхожде- ния анастомоза облитерируется. Из правой передней кардинальной вены обра­зуются два сосуда: часть вены выше впадения анастомоза превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть ниже его вместе с правой общей кардинальной веной преобразуется в верхнюю полую вену, собираю­щую, таким образом, кровь из всей краниальной половины тела. При недо-

развитии описанного анастомоза возможна аномалия развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздош­ной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной в месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки). Таким образом, оконча­тельно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первич­ной нижней полой вены (после ее впадения). Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превраща­ются в V. azygos (правая задняя кардинальная вена) hbv. hemiazygos и V. hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами.