ОСНОВЫ БИОЛОГИИ РЫБ 28 страница

Присоски (ротовая и брюшная) почти одинаковой величины. Спе­цифический признак гельминта — задняя часть тела вмещает два ло­пастных семенника, между которыми проходит S-образно извиваю­щийся экскреторный канал. Кишечные стволы оканчиваются слепо позади заднего семенника. Впереди семенников лежат яичник и се­мяприемник. Средняя часть паразита занята петлями матки, извива­ющимися между кишечными стволами. Половые отверстия находят­ся впереди брюшной присоски. Мужская половая бурса отсутствует, имеется сильно извитый семявыносящий проток (см. рис. 68). Яйца мелкие, размером (0,01...0,02) х (0,002...0,003) мм, бледно-желтого цвета, с нежной двухконтурной оболочкой, крышечкой на одном и бугорочком на противоположном полюсе. Яйца при выходе наружу содержат мирацидии.

Биология развития. Описторхисы развиваются с участием проме­жуточных хозяев — пресноводных моллюсков рода Codiella (ранее Bithynia leachi) и дополнительных хозяев — рыб семейства карпо­вые (язь, елец, голавль, синец, линь, вобла, красноперка, уклея, че­хонь, пескарь, подуст, лещ, жерех, плотва и др.) (рис. 69). Дефини­тивные хозяева — плотоядные животные (домашние и дикие), сви­нья и человек.

Взрослые трематоды, находясь в местах локализации — желчных ходах и реже в поджелудочной железе окончательных хозяев, про­дуцируют яйца, которые с фекалиями выделяются наружу. Во внешней среде яйца рассеиваются и заглатываются моллюсками. В их кишечнике из яйца вылупляется мирацидий, мигрирующий в печень и превращающийся в спороцисту. В спороцисте образуются редии, а затем церкарии, которые, попав в воду из моллюска, актив­но внедряются через кожу в мышцы рыб и превращаются в мета­церкариев — инвазионную стадию. Срок развития от яйца до мета- церкария составляет 2,5 мес. Животные и человек заражаются при употреблении сырой, слабомороженой или вяленой рыбы, инвази- рованной метацеркариями. Из двенадцатиперстной кишки дефи­нитивных хозяев паразиты проникают через протоки в печень и поджелудочную железу. Описторхисы в организме дефинитивного хозяина достигают половой зрелости через 21—28 сут. Продолжи­тельность жизни гельминта в плотоядных животных более 3 лет, в организме человека — 10—20 лет.

Эпизоотологические данные. Описторхоз — природно-очаговое заболевание, которое поддерживается во многих районах благода­ря наличию диких плотоядных животных, зараженных рыб и соот­ветственно моллюсков. Основными источниками распростране­ния возбудителя инвазии считаются человек, собаки и кошки. Описторхоз распространен на территории бассейнов рек Оби и Ир­тыша, Печоры, Днепра, Дона, Волги, Северной Двины и Немана. В настоящее время инвазия имеет тенденцию к более широкому рас­пространению.

Источником заражения рыб являются неблагополучные водо­емы с зараженными моллюсками. Большая плотность моллюсков в

Рис. 69. Биология развития Opisthorchis felineus:

i —взрослая трематода; 2—яйцо; 3— мирацидий; спороциста; 5—церкарий; <5—мол­люск; 7—зараженные рыбы; дефинитивные хозяева

реках и значительное разнообразие пресноводных рыб служат при­чиной широкого распространения заболевания. Существенную роль в распространении инвазии играют традиции народов Севера.

В отдельных очагах экстенсивность инвазии у кошек достигает 88 %, у человека — 80 % при высокой интенсивности инвазии — со­ответственно 5 и 25 тыс. экз. Экстенсивность инвазии у рыб в Оби и Иртыше нередко составляет 90 % при разной интенсивности, дос­тигающей в мускулатуре 3—5 метацеркариев на 1 см².

Патогенез и симптомы болезни. Хотя эти вопросы у рыб изучены недостаточно, можно предположить, что при интенсивном про­никновении церкариев через кожу рыб и внедрении их в толщу мы­шечной ткани возникают травматические повреждения тканей и соответственно возникают воспалительные процессы. При силь­ной интенсивности инвазии дегенерация мышечной ткани не мо-

жет не отразиться на общем состоянии зараженных рыб. Однако симптомы болезни у рыб практически не проявляются.

Патологоанатомические изменения. При вскрытии погибших и убитых рыб, интенсивно зараженных метацеркариями О. felineus, обнаруживают в межмышечной соединительной ткани светло-се­рые цисты размером (0,23...0,43) х (1,17...1,21) мм. Цисты локали­зуются в подкожном слое мышц на глубине 2—4 мм, преимуще­ственно на спинной стороне (выше боковой линии). Значительно реже метацеркарии обнаруживаются в плавниках, жабрах, чешуе.

Цисты имеют двойную оболочку — наружную соединительно­тканную, образованную тканями хозяина, и внутреннюю — тон­кую, образованную секретом цитогенных клеток паразита. Внутри цисты находится в согнутом состоянии метацеркарий (см. рис. 68). Живая личинка периодически совершает маятникообразные или «переливающиеся» движения. Мертвые личинки неподвижны, с нечеткой внутренней структурой, экскреторный пузырь разрушен, депигментирован, целостность оболочек цисты нарушена.

Диагностика. Диагноз на описторхоз у дефинитивных хозяев ста­вят общепринятыми гельминтологическим и копроскопическим методами: методом флотации с применением насыщенного раство­ра натрия тиосульфата (1750 г на 1 л кипящей воды) по Щербовичу, нитрата натрия (1 кг на 1 л кипящей воды) по Калантаряну или хло­рида цинка (2 кг на 1 л горячей воды) по Котельникову.

Для обнаружения метацеркариев в мышцах рыб используют один из двух методов: компрессионный или переваривания мышц. В обоих случаях удаляют чешую и снимают кожу полностью или частично в дорсальной части тела. Если на коже остаются кусочки подкожных мышц, их снимают скальпелем и используют для ис­следования.

Цри применении компрессионного метода делают общий срез мышц толщиной 2—4 мм, который помещают на стекло или комп- рессорий для трихинеллоскопии полностью или вырезают кусоч­ки небольшого размера. Пробы мышц раздавливают в компрессо- рии, а на стекле размером 8 х 15 см — вторым предметным стек­лом. Микроскопирование проводят при увеличении 16—20 раз под микроскопом (МБС-10 или обычным). При исследовании вя­леной, соленой или копченой рыбы рекомендуется вымачивать ее в воде не менее 1 сут.

Метод переваривания более трудоемкий, но он дает лучшие ре­зультаты по полноте выявления личинок. Для этого мышечную ткань тщательно измельчают ножом или в мясорубке. Затем ее зали­вают естественным или искусственным желудочным соком (11 мл концентрированной соляной кислоты, 7 г пепсина, 9 г хлорида на­трия на 1 л дистиллированной воды) в соотношении 1:10. Пробу помещают в термостат на 3 ч при температуре 37 °С, после чего содер­жимое фильтруют через металлический фильтр с размером ячеек 1 х 1 мм. Через 15—20 мин верхний слой фильтрата с переваренной мышечной тканью сливают, а осадок переносят в чашку Петри, где метацеркариев подсчитывают. При этом они сохраняют свою структуру и жизнеспособность.

Кроме обнаружения личинок необходимо определять их жизне­способность, особенно в мороженой рыбе и рыбопродуктах.

При морфологическом исследовании обращают внимание на подвижность личинок в цистах и изменения их структуры. Для ак­тивизации движения личинок препараты подогревают до 36 °С лю­бым способом. Наличие даже слабых самостоятельных движений свидетельствует о жизнеспособности метацеркариев, в то время как их отсутствие не доказывает гибель личинок. Для провокации дви­гательной активности личинок применяют химические раздражи­тели, которые наслаивают на выделенных личинок или их цисты. При воздействии 0,5%-ного раствора трипсина, приготовленного на физиологическом растворе, через 10—15 с начинаются выход ли­чинок и их активное движение, которое сохраняется до нескольких часов. Воздействие желчью или дуоденальным соком приводит к эксцистированию примерно 85 % личинок.

Отсутствие в течение 15 мин наблюдения всякой двигательной активности, пожелтение метацеркариев и нарушение их структуры свидетельствуют о нежизнеспособности личинок.

Меры борьбы и профилактика. Лечение рыб при описторхозе не разработано. Поэтому для предупреждения распространения опис- торхоза и защиты населения от заражения инвазией применяют комплексные профилактические мероприятия (ветеринарно-сани- тарные и противоэпидемические), которые включают:

систематический контроль эпизоотической обстановки в небла­гополучных водоемах путем проведения паразитологических ис­следований карповых рыб через каждые 2—3 года;

проведение ветеринарно-санитарной экспертизы вылавливае­мой в них рыбы и приготовленной рыбопродукции;

обеззараживание пораженной рыбы и рыбопродуктов соответ­ствующими методами;

недопущение скармливания сырой рыбы плотоядным живот­ным;

проведение пропаганды правил профилактики описторхоза сре­ди населения, а также среди работников, связанных с добычей и пе­реработкой рыбы.

Для просветительной работы необходимо изготавливать плака­ты, листовки, использовать аудио- и видеотехнику и другие спосо­бы пропаганды. В них отражать пути распространения и способы заражения людей описторхозом и другими антропозоонозами, виды поражаемых рыб, методы их обеззараживания, а также указы­вать неблагополучные водоемы и т. п.

Санитарная оценка рыбы. При установлении зараженности ли­чинками описторхиса основных промысловых объектов и наличии в водоеме других потенциальных хозяев этого гельминта вся вылав­ливаемая из него рыба признается условно годной. В этих случаях реализация необеззараженной рыбы из неблагополучного водоема согласно существующей инструкции запрещается. Ее допускают в пищу при сохранении товарного вида и после обработки, гаранти­рующей полное обеззараживание от возбудителя болезни (посол, глубокое замораживание или термическую обработку).

Посол рыбы проводят таким способом, чтобы содержание соли в мясе рыбы достигло 14 % (плотность тузлука 1,20 при температуре 1—2 °С). При этом продолжительность посола мелкой рыбы (пес­карь, уклея, гольян, верховка и др.) составляет 10 сут, средней (плотва, елец, красноперка, жерех, чехонь и др.) — 21 сут, крупной (язь, лещ, линь и др.) — 40 сут.

Другим методом обеззараживания рыб от метацеркариев являет­ся глубокое замораживание, при котором рыбу выдерживают при температуре минус 40 °С в течение 7 сут, минус 35 °С — 14 сут и ми­нус 32 °С — 32 сут. Если предварительно рыбу замораживают, то можно использовать более слабый или менее длительный посол.

Горячее и холодное копчение, вяление, сушка, а также изготов­ление консервов, выполняемые в соответствии с технологическими инструкциями, обеззараживают рыбу от личинок описторхисов, за исключением охлажденного язя.

В быту чаще применяют термическую обработку рыбы. С этой целью изделия из частиковых рыб и рыбные котлеты следует жарить в масле в течение 15 мин, крупные куски массой до 100 г —20 мин. Мелкую рыбу жарят в течение 15—20 мин. Если процесс обеззара­живания включает варку рыбы, то она должна продолжаться не ме­нее 20 мин после закипания воды. Рыбные пельмени варят не менее 5 мин с начала закипания.

Скармливание рыбы пушным зверям и другим плотоядным жи­вотным допускается после соответствующего обеззараживания и определения жизнеспособности метацеркариев.

Меторхоз, псевдамфистомоз, эхинохазмоз, метагонимоз, клонорхоз

Это трематодозы собак, кошек и некоторых пушных зверей, а в отдельных случаях и человека, вызываемые возбудителями из се­мейств соответственно Opisthorchidae, Echinostomatidae, Hetero- phyidae. В личиночной стадии эти гельминты поражают мышцы и различные органы и ткани рыб.

Локализация. Меторхисы и псевдамфистомумы паразитируют в желчных ходах печени (а последний — и у человека), эхинохазмусы и метагонимусы — в тонком отделе кишечника плотоядных живот­ных и человека.

Распространение. Все указанные выше возбудители соответству­ющих заболеваний плотоядных и человека относительно изучены в некоторых районах России: в Смоленской, Воронежской, Ленин­градской, Московской, Калининградской областях, в Западной Си­бири, на Северном Кавказе, в Казахстане и на Украине.

Возбудители. Возбудитель меторхоза — Methorchis bills (ранее albidus), псевдамфистомоза — Pseudoamphistomum truncatum, эхи- нохазмоза— Echinochasmus perfoliatus, метагонимоза — Metagoni-
mus yokogawai, M. minutus и M. katsuradai, клонорхоза — Clonorchis sinensis (рис. 70).

Рис. 70. Возбудители меторхоза, псевдамфистомоза, метагонимоза, клонорхоза и эхинохазмоза:

Меторхисы достигают длины 2,5—3,5 мм, ширины 1,6 мм. По­верхность тела трематоды покрыта мелкими шипиками. Диаметр ро­товой присоски 1 0,24—0,32 мм, брюшной 2 — 0,30 мм. Два хоро­
шо выраженных ствола кишечника 4расположены по бокам задне­го конца тела. Семенники 9 в задней части тела, расположенные наискосок друг от друга, продолговатой формы, со слабовыраженны- ми лопастями. Матка находится в средней части передней половины тела. Впереди переднего правого семенника расположен яичник 7. Яйца овальные, по форме и строению напоминают яйца описторхи- сов. Размер яиц (0,027...0,032) х (0,013...0,015) мм (см. рис. 70, А).

Псевдамфистомумы достигают длины 1,5—2,5 мм, ширины 0,6—1,0 мм. Диаметр ротовой присоски 0,14—ОД 8 мм, брюшной — 0,18-0,21 мм.

Характерным признаком трематоды является тупо срезанный зад­ний конец, который втянут внутрь в виде большой присоски. Два ок­руглой формы семенника 6 расположены в заднем конце тела и как бы охватывают два толстых ствола кишечника, заканчивающихся тупо. Матка 4 занимает среднюю часть тела; на ее уровне по бокам тела вдоль кишечных стволов находятся желточники (см. рис. 70, Б).

Эхинохазмусы — это вытянутые в длину трематоды длиной 3— 4 мм. Поверхность тела покрыта шипами; брюшная присоска круп­нее ротовой; их диаметр соответственно 0,25—0,26 и 0,12—0,14 мм. Адоральный диск 3, расположенный между ротовой присоской и глоткой (по бокам тела), вооружен шипами в виде одинарного ряда, идущего в дорсальном направлении от ротовой присоски (всего 24 шипа). Два крупных округлой формы семенника 9 расположены один позади другого, ближе к задней части тела. Хорошо выражен­ные желточники от уровня брюшной присоски располагаются по бокам тела до заднего его конца. Между округлым яичником и овальным семяприемником, находящимися впереди семенников и брюшной присоски, разбросаны довольно крупные овальные яйца длиной 0,11 мм, шириной 0,05 мм (см. рис. 70, В).

Метагонимусы — трематоды длиной 1,0—2,5 мм. Это продолгова­тые трематоды, у которых бока слегка втянуты внутрь (талии). По­верхность гельминта покрыта шипами. Брюшная присоска отсут­ствует, но на уровне середины тела с правой стороны находится поло­вая присоска. Диаметр ротовой присоски 0,015—0,017 мм. Два круг­лых семенника 10 расположены в задней части тела наискосок один к другому. Овальный яичник находится впереди семенников. Матка, заполненная яйцами, занимает всю заднюю часть паразита. Желточ­ники 7 в виде глыбок локализованы сбоку в задней части паразита (см. рис. 70, Г).

Биология развития. Меторхисы и псевдамфистомумы развиваются одинаково с участием пресноводных моллюсков — промежуточных хозяев и рыб семейства карповых (лещ, вобла, язь, чехонь, красно­перка, линь, уклейка и др.) — дополнительных хозяев. Дефинитив­ные хозяева — собаки, кошки, пушные звери, уссурийский енот, выдра, норка, хорек, росомаха, а также человек. Метагонимусы и эхинохазмусы развиваются также с участием пресноводных моллюс­ков (в частности, из рода Yuga — промежуточных хозяев, но допол­нительные хозяева для метагонимусов — лососевые и карповые, а эхинохазмусов — карась, щука, линь, судак, карп, сом и др.).

Для метагонимусов окончательные хозяева — плотоядные и че­ловек, а также рыбоядные птицы.

У всех трематод в первом промежуточном хозяине — моллюс­ке — формируются (как у всех трематод) церкарии, которые выхо­дят в воду, внедряются в подкожную клетчатку и мышцы рыб. У ме­тагонимусов и эхинохазмусов личинки поражают жабры, плавники и чешую рыб, у меторхисов — жабры и мускулатуру рыб. В местах локализации личинок образуются метацеркарии, которые по исте­чении 35 сут становятся инвазионными. У последней трематоды ди­аметр метацеркариев равен примерно 0,18—0,21 мм.

Дефинитивные хозяева заражаются при поедании рыб, заражен­ных метацеркариями, у которых гельминты достигают половой зре­лости примерно за 28—35 сут. Продолжительность жизни гельмин­тов, вероятно, составляет свыше 4—5 лет.

Клонорхисы паразитируют у язя, ельца, плотвы, леща, сазана, гус­теры, гольяна, карася, толстолобика и других карповых. Цисты па­разита локализуются в мышечной ткани и подкожной клетчатке, почковидные, размером (0,15...0,18) х (0,28...0,3) мм, наружная и внутренняя оболочки плотно прилегают друг к другу. Личинки име­ют круглые брюшную 4 и ротовую 1 присоски, причем брюшная больше ротовой, размер личинок 0,4 х 0,2 мм (см. рис. 70, Д).

Биология развития и симптомы болезни совпадают с таковыми при описторхозе и вышеописанных трематодозах.

Диагностика этих трематодозов у дефинитивных хозяев прово­дится, как при описторхозе.

Зараженность рыб метацеркариями определяют путем микро- скопирования тонких срезов мышц, как при описторхозе. Но мета­церкарии метагонимуса определяют иначе. Кусочки плавников, жабр или чешуйки помещают между предметными стеклами. Для улучшения видимости с нижней стороны чешуек удаляют пленку и препараты просветляют 50%-ным раствором глицерина. При мик- роскопировании личинки овальной или округлой формы внутри цисты находится личинка слегка подковообразной формы.

Санитарная оценка рыбы. Поскольку все вышеописанные трема­тодозы широко представлены в центральных районах РФ, где име­ются все условия для их распространения (обилие водных ресурсов, плотоядных животных, высокая плотность населения, наличие многих видов рыб и промежуточных хозяев — моллюсков), то все­гда следует помнить о существующей опасности заражения рыб ли­чиночными стадиями этих трематод.

Профилактические мероприятия этих гельминтозов должны быть комплексными, направленными на профилактические де­гельминтизации плотоядных и строгую диагностику пораженности мускулатуры и других органов рыб личинками трематод.

В частности, при поражении рыб личинками метагонимусов тщательно удаляют жабры, плавники и чешую, которые обеззара­живают путем проваривания или используют для технических це­лей (приготовления клея). Далее допускается обеззараживание рыб

проваркой и промораживанием с соблюдением такого же режима, как при поражении плероцеркоидами широкого лентеца. При по­ражении рыб личинками других трематод можно использовать те же методы борьбы, что и при описторхозе.

Другие личинки и трематоды, реже обнаруживаемые у рыб

При гельминтологическом обследовании рыб в мышцах, в дру­гих органах и тканях нередко обнаруживают личинок либо зрелых трематод. При этом отдельные из них в случае высокой интенсив­ности заражения могут приводить к значительной потере или сни­жению продуктивности рыб, ухудшению качества мяса и икры. На­пример, в кишечнике рыб таких видов, как плотва, карась, щипов- ка, лещ, и некоторых других карповых обнаруживают трематоды Allocreadium isoporum, относящиеся к семейству Allocreadiidae. Длина гельминта 0,9—3,6 мм, ширина 0,3—0,8 мм. Он серовато- желтоватого или розоватого цвета. Снабжен двумя присосками, ха­рактерными для трематод. У него два семенника, расположенные один за другим в задней части тела. Желточники находятся по бокам задней половины тела. Развитие происходит с участием пресновод­ных моллюсков рода Sphaerium — промежуточных хозяев. Допол­нительными хозяевами являются личинки насекомых — Ephemera, Anobolia, Chaetopteryx. Экстенсивность заражения рыб достигает 15—20 % при интенсивности инвазии 25—30 гельминтов и более.

У хищных рыб, таких, как судак, щука, окунь, ерш, сом, и неко­торых других в кишечнике паразитируют трематоды в стадии имаго

Bunodera lucieopercae из семейства Allocreadiidae (рис. 71). Длина тела составляет 0,5—4,5 мм, ширина — 0,1—0,4 мм. Ротовая и брюшная при­соски примерно одинаковой величи­ны. Половое отверстие открывается впереди брюшной присоски. Яич­ник расположен позади брюшной присоски, а два семенника лежат один за другим в конце тела. Матка занимает заднюю часть тела гель­минта. Яйца светло-желтого цвета, удлиненно-овальной формы, разме­ром 0,05 х 0,09 мм.

Развитие трематоды происходит с

Рис. 71. Bunodera lucioperca (a) и Azigia lucii (б):

i —ротовая и 2—брюшная присоски; 3 — глотка; 4 — кишечник; 5— яичник; о— семенники; 7— желточники

участием промежуточных хозяев — моллюсков Sphaerium rivicola и S. corneum. Дополнительными хозяевами являются пресноводные рачки Daphnia pulex, Simonocephalus expenosus и др. Дефинитивные хозяева — хищные рыбы — с фекалиями выделяют наружу яйца гельминта, в которых за 10—17 сут развиваются мирацидии. Послед­ние, освободившись из яиц, внедряются в тело моллюсков, где раз­виваются обычным партеногенетическим путем до стадии церкари- ев. Церкарии покидают моллюсков и проглатываются рачками, в теле которых формируются метацеркарии. Дефинитивные хозяе­ва — рыбы — заражаются при поедании инвазированных с метацер­кариями рачков. Рыбы заражаются в основном в конце лета и осе­нью. В конце весны и начале лета следующего года гельминты в ос­новном элиминируются. Судаки в основном заражаются на первом году жизни, а щуки, окуни и ерши — на втором.

Данное заболевание достаточно широко распространено в водо­емах нашей страны, относящихся к бассейнам Белого, Балтийско­го, Черного, Азовского и Каспийского морей, а также в реках Сиби­ри. Экстенсивность инвазии достигает 45—85 % при интенсивности инвазии десятки и сотни экземпляров на одну рыбу.

Установлено, что интенсивная инвазия у зараженных рыб вызы­вает воспаление слизистой пищеварительного канала, в результате чего нарушается процесс пищеварения и всасывания, что приводит к истощению рыб.

У щук, форели, нельмы, судака, окуней в ротовой полости, пи­щеводе и пилорических придатках паразитируют трематоды Azigia lucii семейства Azigiidae (см. рис. 71). Тело их утолщенное, почти цилиндрической формы, длиной 2,5—4 мм, шириной 0,5—1,5 мм. Живые паразиты имеют желтовато-розовую окраску. Ротовая и брюшная присоски довольно крупные. Хорошо выражены глотка и два ствола кишечника, оканчивающиеся в заднем конце тела слепо. Яичник и семенники находятся позади брюшной присоски. Между брюшной присоской и яичником расположена матка с множеством петель. Яйца желтовато-коричневатого цвета, с тонкой оболочкой, размером 0,045 х 0,0023 мм.

Распространен в водоемах европейской части РФ, Урала, Сиби­ри и др. Экстенсивность инвазии может достигать 25—35 % при ин­тенсивности десятки трематод на одну рыбу. У хищных рыб, в част­ности щук, гельминт локализуется в желудке. Трематода сильно травмирует стенки желудка и наносит существенный вред щукам при сильной инвазии.

Цестодозы

Систематика и краткая характеристика цестод. Цестодозы — за­болевания теплокровных животных, птиц и рыб, а также многих других гидробионтов и пресмыкающихся, вызываемые ленточны­ми гельминтами из класса Cestoda, типа Plathelminthes.

В ветеринарии и медицине основное значение имеют предста­вители двух отрядов: лентецов (Pseudophyllidea) и цепней (Cyclophyllidea). Только в первом отряде насчитывается 20 се­мейств, а семейство Diphillobothriidae включает 8 родов и около 30 видов. Цепни и лентецы различаются как по биологии развития, так и по морфологическим признакам. Длина цестод составляет от нескольких миллиметров до 30 м (Polygonoporus giganticus в кишеч­нике кашалота).

Тело цестод лентовидное, состоит из головки (сколекса), шейки (зоны роста) и члеников (проглоттид), сумма которых составляет длину цестоды (стробилы). Количество члеников может быть от 1— 2 до нескольких тысяч. В первых члениках от шейки половые орга­ны отсутствуют (молодые членики), но в последующих появляются мужские, а затем и женские половые органы. Членики, содержа­щие полный комплект половых органов, называются гермафро- дитными.

В дальнейшем в оплодотворенных члениках начинают дегенери­ровать мужские, затем и женские органы. Таким образом, у поло­возрелых гельминтов в последних члениках находится лишь одна матка, заполненная яйцами (зрелые членики), которые у цестод, как правило, отделяются от стробилы и выходят с фекалиями хозяи­на наружу.

У цестод имеется три системы: нервная, экскреторная и поло­вая.

Нервная система состоит из центрального нервного узла, распо­ложенного в сколексе, и отходящих от него вдоль стробилы про­дольных стволов. В пределах члеников главные стволы соединяют­ся между собой поперечными ветвями — комиссурами.

Экскреторная система (осморегулирующая) цестод в принципе такая же, как и у трематод. Имеются вентральные и дорсальные ка­налы, которые в конце стробилы соединяются в общий сосуд, от­крывающийся в середине заднего края членика.

Половая система включает в себя мужские и женские половые органы.

Мужская половая система состоит из множества семенников в виде точек, семявыводящих канальцев, семяпроводов, цирруса (половой орган) и половой бурсы, которая у цепней открывается сбоку членика.

Женская половая система состоит из яичников (одного, двух и более), яйцевода, желточников, тельца Мелиса, оотипа, вагины и матки (рис. 72).

У цестод отсутствует пищеварительная система. Поэтому эту функцию полностью выполняет тегумент — тонкий покров, по­крывающий тело цестод и состоящий из наружного и внутреннего слоев (см. рис. 61).

Тегумент плоских червей, главным образом цестод, играет ис­ключительную роль в физиологии питания и имеет большое значе­ние для изучения биофизических и биохимических взаимоотноше­ний паразит — хозяин.

Рис. 72. Схема строения полового аппарата цестод: а — улентецов; б— у цепней; 1 — отверстие вагины; 2— выводное отверстие мужского полового аппарата; 3 — половая бурса; 4 — внутренний семенной пузырек; 5— наружный семенной пузы­рек; 6— семявыводящий проток; 7— вагина; семяприемник; 9— тельце Мелиса; 10— се­мяпроводы; 11 — семенники; 12— желточники; 13— оотип; 14— яичник; 15— матка; 16— отверстие матки

У цестод в отличие от трематод (в стадии имаго) наружный слой гегумента снабжен микроворсинками, играющими большую роль в питании цестод (см. рис. 61). Как правило, на дистальных и про­ксимальных концах ворсинок и на цитоплазматической мембране цестод адсорбируются пищеварительные ферменты хозяина, спо­собные расщеплять белки, углеводы и жиры до конечных мономе­ров, которые в последующем транспортируются в организм пара­зита.

Для прикрепления цестод к местам локализации служит ско- лекс, хотя известно и о других способах прикрепления ботриоцефа- люсов к слизистой кишечника рыб путем адгезии, сращения, спай­ки, прилипания (К. В. Секретарюк, 1983).

У некоторых цепней на сколексе кроме присосок имеются крю­чья (вооруженный сколекс), а у лентецов — ботрии (присасыва­тельные щели).

У цепней матка закрытого типа, в виде продольного или попе­речного ствола с боковыми ответвлениями. Половое отверстие от­крывается сбоку членика. Яйца содержат онкосферу округлой фор­мы с тремя парами крючьев. У лентецов матка открытого типа, в виде петлистого канала, открывающаяся на вентральной поверхно­сти каждого членика. Яйца овальной формы (сходны с яйцами тре­матод), причем на одном из полюсов имеется крышечка, на дру­гом — бугорочек. Внутри скорлупки в соответствующих условиях внешней среды формируется корацидий округлой формы с реснич­ками и шестью эмбриональными крючками.

У рыб паразитируют также представители семейства гвоздични- ковые (Caryophyllidea). Гвоздичники имеют один половой комп­лекс, в который входят яичник, матка, мужские и женские половые протоки, семенники и желточники. У гвоздичников и циатоцефа- лид нерасчлененное тело.

Цестоды — биогельминты; их развитие происходит при помощи промежуточных хозяев. В пищеварительном канале хозяина пара­зитируют половозрелые цестоды (имаго), а в органах, тканях — не­редко личинки (ларва). Например, в брюшной полости рыб пара­зитируют личинки лугулы, а в органах и тканях — плероцеркоиды широкого лентеца. Следовательно, заболевания, вызываемые ими, называются соответственно имагинальными и ларвальными цестодозами.

Лигулидозы

Лигулидозы — заболевания рыб, вызываемые личинками (пле- роцеркоидами) ремнецов, относящихся к семейству Ligulidae. Наи­большую опасность для рыб представляют лигулез и диграммоз.

Локализация. Плероцеркоиды паразитируют в брюшной полос­ти в виде крупных лентовидных гельминтов бело-серого цвета.

Распространение и экономический ущерб. Лигулидозы широко распространены почти повсеместно, чаще в естественных водо­емах: реках, водохранилищах, лиманах, озерах, а также в прудах, подпитывающихся водой из этих водоемов. Экономический ущерб складывается из потери 20—35 % прироста больных рыб, частич­ной гибели и истребления их птицами, а также ухудшения каче­ства мяса рыб.

Возбудители. Возбудителем лигулеза рыб является плероцерко- ид ремнеца Ligula intestinalis, диграммоза — Digramma interrupta, шистоцефалеза — Schistocephalus solidus. Личинки — крупные рем- невидные гельминты белого или кремоватого цвета, длиной 5— 120 см, шириной 0,5—1,7 см. Наружная расчлененность тела личи­ной и взрослых форм незаметна, но внутренняя метамерия выраже­на. Типичная головка у них отсутствует. На переднем закругленном конце есть две ямки — щелевидные ботрии (органы фиксации). Шейка не выражена. У половозрелых гельминтов и личинок на вентральной стороне каждого ложного членика открываются поло­вые отверстия. В соответствии с ними вдоль всей стробилы видна одна бороздка у лигулы и шистоцефалюса и две борозды у диграм­мы.