Понятие продукции и первичной продуктивности

Общий объем фотосинтетической, ассимиляции продуцентами называется первичной продукцией или первичной продуктивностью.

Первичная продукция — это общее количество органической материи, зафиксированной фотосинтезом, включая органические вещества, используемые растениями для поддержания их метаболических потребностей.

Первичная продуктивность определяется как первичная продукция какой-либо экосистемы за единицу времени с единицы площади поверхности. Можно, например, оценивать первичную продуктивность

в тоннах сухого органического вещества, синтезированного за год на площади 1 га, но лучше рассчитывать ее в калориях. Например, известно, что 1 г глюцидов соответствует 4 ккал, 1 г липидов — 9 ккал, а 1 г живых листьев — 4,5 ккал и т. д.

Таким образом, первичная продуктивность выражается в ккал/(год-м2), что позволяет проводить сравнения различных экосистем.

Понятие экологической пирамиды. Эффективность экосистем

Трофические сети внутри каждой экосистемы имеют хорошо выраженную структуру, характеризуемую природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Она соответствует особой величине: отношению размер индивидуума/тип метаболизма различных видов, представленных в сообществе.

В то же время циркуляция веществ в биоценозе не является лишь отражением бесконечных превращений биохимической энергии, которые идут в направлении:

автотрофные продуценты -> гетеротрофы.

Второй принцип термодинамики гласит, что в любой реальной энергетической реакции КПД всегда меньше 100%. Отсюда следует, что пищевая цепь должна характеризоваться уменьшением свободной энергии на каждом вышестоящем уровне.

Метаболизм любого сообщества непременно обусловлен этой физической необходимостью.

Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся суперпозицией прямоугольников одинаковой шрины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого параметра. Таким образом, можно получить пирамиды чисел, биомасс и энергий.

Эти пирамиды отражают две фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:

их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Чем выше эффективность термодинамических реакций, тем большее количество биохимической материи окажется на последующем уровне.

Пирамиды чисел.

Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. Установлено основное правило, согласно которому в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д.

В каждом сообществе без исключения мелкие животные более многочисленны, а их воспроизводство значительно ускорено. Правда, для каждого вида плотоядных существует оптимальный размер добычи. По физиологическим законам работа, затраченная в процессе добычи пищи, состоящей из мелких организмов, нерентабельна. С другой стороны, при охоте на крупную дичь риск весьма велик, и это отпугивает плотоядных.

Таким образом, можно констатировать, что при переходе с одного трофического уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Так, например, в нетронутой прерии на 1 га насчитывается около 5 842 424 растений (трофический уровень I), 708 624 насекомых-фитофагов (трофический уровень II), 354 904 насекомых-хищников и пауков (трофический уровень III) и только 3 птицы (насекомоядные, трофический уровень IV) (Odum, 1959).

Однако в построении различных пирамид чисел наблюдается большое разнообразие: иногда они могут быть перевернуты. Так, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные). Такая же картина наблюдается в пищевых цепях паразитов и сапрофитов.

В заключение отметим, что пирамида чисел отнюдь не идеально отражает трофические связи в сообществе, так как она совершенно не учитывает ни размеры, ни массу индивидуумов.

Пирамида биомасс.

Пирамида биомасс более полно отображает пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как она показывает биомассу (сухая масса) в данный момент на каждом уровне пищевой цепи. Ее форма часто сходна с формой пирамиды чисел: треугольник, вершина которого направлена вверх, а основание, как правило, шире, чем у пирамиды чисел, так как отношение биомассы продуцентов к биомассе консументов обычно больше соотношения соответствующих численностей, хотя имеются и исключения. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена (биомасса мала, производительность велика).

В горных озерах Колорадо, например, отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона больше единицы (Pennak, Dajoz, 1971). Так же и в океанах и прилегающих водах: в Ла-Манше биомасса фитопланктона равна 4 г/м², а биомасса зоопланктона и бен-тической фауны — 21 г/м².

Недостаток пирамиды биомасс в том, что здесь не разделяются компоненты, имеющие различный химический состав и разную энергетическую значимость.