Пирамида энергии. Эффективность экосистем.

Эти пирамиды представляют эффективность преобразования энергии и (или) продуктивность пищевых цепей. Они- строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Если можно довольно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, то значительно сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Если же построить такой график, то можно констатировать, что деструкторы, значимость которых кажется небольшой или пренебрежимой в пирамиде биомасс (в пирамиде чисел наоборот), получают весьма значительную часть энергии, проходящей через экосистему. В действительности только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Кроме того, животные расходуют довольно значительное количество энергии для мышечной работы.

Теперь рассмотрим в деталях, что происходит с приходящей энергией, когда она передается через пищевую цепь. Мы знаем, что только 1 % солнечной радиации действительно превращается автотрофами (первичными продуцентами) в химическую энергию. Общее количество созданной органической материи соответствует валовому фотосинтезу. Часть этой энергии растения используют для удовлетворения собственных метаболических потребностей; она рассеивается в процессе дыхания растений. Чистый фотосинтез (т. е. чистая первичная продукция) Pi соответствует разнице между валовым фотосинтезом и энергией, потерянной при дыхании.

Только часть чистой продукции поступает в распоряжение травоядных и других гетеротрофов. Непотребленный остаток соответствует накопленному приросту растительной биомассы Доступная продукция будет связана с остальными параметрами экосистемы уравнением

Растительноядные используют для питания какую-то часть доступной первичной продукции, а остаток, не использованный консументами экосистемы, будет уничтожен деструкторами после поступления его в почву. Эти величины связаны в уравнении

Чистая продукция растительноядных, назовем ее вторичной продукцией будет равна разнице между потребленной пищей, потерями на дыхание и выделениями. Часть этой вторичной продукции соответствует увеличению биомассы травоядных — первичных консументов, которые в данном случае рассматриваются как вторичные продуценты (животноводство), остаток переходит в более высокие трофические уровни. Плотоядные (вторичные консументы, трофический уровень III) будут использовать в пищу часть свободной продукции, а деструкторы — неиспользуемый остаток – трупы травоядных.

Следуя подобным путем, можно проследить совокупность пищевой цепи вплоть до последнего трофического уровня.

Если распределить по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, то получится полная картина пищевой пирамиды в экосистеме.

Теперь если мы рассмотрим теоретический и идеальный случай экосистемы, достигшей зрелости, биомасса которой больше не увеличивается и в которую вещество не поступает извне и не уходит наружу (идеальный круговорот элементов), то получим, что на каждом трофическом уровне биомасса не накапливается (вся чистая продукция поступает в распоряжение других гетеротрофов).

В такой экосистеме вся энергия, поглощенная автотрофами, полностью используется и рассеивается в деградировавшей форме в окружающую среду (энтропия).

Линдеман (Lindeman, 1942) впервые сформулировал закон превращения энергии в экосистемах, который в учебниках часто называют «законом 10 %». Согласно этому закону, только часть энергии, поступившей на определенный трофический уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях.

Последующим гетеротрофам передается только 10—20 % исходной энергии. Очень легко подсчитать, используя «закон 10 %», что количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (трофический уровень V), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Таким образом, оказывается, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от рассматриваемого биоценоза.

Одум (Odum, 1959) приводит классический пример, который хорошо иллюстрирует величину потерь в пищевой цепи. Он количественно оценил превращения энергии в предельно упрощенной пищевой цепи

люцерна->-теленок-> ребенок.

Условия действительно теоретические: предполагалось, что в течение года ребенок питался исключительно телятиной, а теленок — только люцерной.

Только 0,24 % солнечной энергии, падающей на посевы этой культуры, сохранилось в первичной продукции. Теленком усваивалось 8 % этой продукции, и едва лишь 0,7 % биомассы теленка обеспечивало развитие ребенка в течение года (КПД мал, так как только часть животного пригодна в пищу).

Одум также показал, что только одна миллионная доля приходящей солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного — в данном случае способствует увеличению массы ребенка — остальное потеряно, рассеяно в деградировавшей форме в окружающей среде. Этот пример хорошо иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении энергии в пищевых цепях. В общем случае можно констатировать: если 1000 ккал/(сутЧм²) зафиксировано продуцентами, то 10 ккал/(сутЧм2) переходят в биомассу травоядных и только 1 ккал/(сут-м²) — в биомассу плотоядных.

Совершенно очевидно, что на трофическом уровне IV может существовать лишь ограниченное число индивидуумов, если учесть небольшое количество свободной энергии, доходящей до этого уровня.

Правда; в животном мире существуют значительные отклонения. Эффективность превращения энергии у отдельных видов животных может сильно различаться. Например, необходимо 10 ккал пищи для получения 1 ккал говядины, но только 5 ккал для 1 ккал свинины и 3,5 ккал для 1 ккал цыпленка. Эти соотношения, которые показывают энергетическую эффективность роста, очень важны для зоотехников.

К тому же КПД гомотермных животных меньше КПД пойкилотермных, так как большая часть питания гомотермных служит для поддержания постоянной и довольно высокой температуры тела.